第一篇 生命的多样性 第四章 宏观分类学,分类科学-1

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    第一篇 生命的多样性 第四章 宏观分类学,分类科学-1 (第1/3页)

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    生命(现象)最突出的特征是它的几乎无限的多样性,在有性繁殖的种群中没有两个个体完全相同,在同一个种的两个种群、两个种、两个高级分类单位,以及任何群丛(association)……(以至于无穷)也不相同。无论在什么地方我们都会见到独特性,独特性就意味着多样性。

    多样性存在于生物界等级结构的每一层次中。在一个高级生物有机体中至少有一万种不同的高分子(有的估计还超过这个数字)。如果考虑到细胞核中全部基因的阻遏与去阻遏状态,则一个高级有机体将有成万上亿的不同细胞,成千的不同器官,腺体,肌肉,组织与神经中心等等。在有性繁殖的物种中任何两个个体之所以有区别不仅仅是由于它们在遗传上的独特性,而且也由于性别、年龄、免疫系统以及在开放的记忆程序中所收集到的信息不同所致。这种多样性是生态系统的基础,也是竞争与共生现象的原因,并促成了自然选择。任何有机体的生存有赖于对环境的多样性的了解,最低限度是具有应付多样性环境的能力。总之,任何生物性过程或现象都和多样性有关。

    特别重要的是,可以在等级结构的每一层次提出非常相似的关于多样性的问题,例如多样性的范围或变化、它的均值、它的来源、功能及其选择价值。虽然多样性在生物科学中具有如此重要的特征意义,对大多数这类问题的回答却是定性的而不是定量的。

    不论是研究哪一个层次的多样性,第一步显然是列出清单。这就是查清和描述组成某一特定类别的不同“种类”,不论是解剖学中的不同组织和器官,细胞学中不同的正常细胞和异常细胞以及不同的细胞器,生态学和生物地理学中的不同群丛和生物区系,分类学中不同的种和高级分类单位。由描述和编制清单所奠定的基础是有关科学进一步发展的根据。在以后的几章中我将集中讨论生命多样性的一个组成部分,即生物有机体的种类多样性。

    多样性的范围

    自从有了人类,多样性问题就引起了人们的关注。不论一个土着部族在生物学其它方面多么无知,它对当地各种动植物的名称总有自己的一套词汇。首先被命名的生物当然是和人直接有关的,无论是猛兽(熊,狼),食物来源(野兔,鹿,鱼,蛤蜊,蔬菜,水果等等),衣着来源(皮,毛,羽毛),还是具有某种不可思议性质的动植物。这些仍然是当前民间传说中的主要“种类”。

    当欧洲的博物学家远征探险归来后,才知道这种对自然界多样性的关注是遍及世界各地的。这些博物学家总是津津乐道的谈起他们所遇到的土着部落以及当地的鸟类,鱼类,植物,和海洋浅水生物的各种奇闻怪事。这些见闻又以口头方式一代又一代的传下去。每个部落的人当然只关心与他们的日常生活密切有关的自然界事物。滨海部族对潮间带的甲壳动物可能了解很清楚,但对邻近森林的鸟类习性却一无所知。由于一个地区的鸟类的种类通常很有限,因此当地的土着对每一种鸟可能有单独的名称(Di-amond,1966)。如果当地植物茂盛,就着重属名,这种传统后来由林奈延续了下来。一般对栽培植物和驯养动物的词汇较为丰富,但游猎氏族或部落则对野生动物和当地植物有更多的了解。遗憾的是这些知识长时期没有得到人类学家的重视。由于文明传播的影响,这些传统迅速消亡,因而在很多地区研究民间分类学已为时过晚。所幸的是,近年来已出版了几部有关这方面的研究着作。特别值得注意的是,这些早期的分类不仅识别了种与变种,而且有时还涉及到高级分类单位。

    早期的博物学家只了解本乡本土的有限动植物区系。亚里斯多德只提到550种动物,文艺复兴早期的草药志,记有250~60O种植物。早在古代就已经知道世界各地并不存在同样的生物区系。Herodotus、Pliny等人根据旅行者的叙述把这种情况记述了下来。在他们的着作中提到了象、长颈鹿、老虎和其它一些在地中海沿岸(至少是在欧洲海岸)未曾发现过的动物。

    这些新奇生物的存在大大激发了欧洲人的好奇心,他们对未知事物,不论是外国、异族人,或未曾见过的动植物都普遍感到惊奇。发现和描述世界上的一切珍奇的动植物是当时的旅行家、编辑(由Pliny到Gesner)和林奈的追随者的夙愿。当然,古代人对动植物区系的地理分布范围是一点也不了解的。直到旅行家深入到亚洲(马可·波罗,1254-1323)或非洲之后人们对这一点才逐渐清楚。当葡萄牙人于15世纪开始航海以及哥伦布发现新大陆(1492)以后,对世界上生物区系多样性的认识才显示了新天地。柯克的航行为开拓澳大利亚和太平洋岛屿创造了条件,同时也为生物多样性这个大厦奠定了基石。然而这不过是开始,因为早期的旅行者和收藏家所收集到的远方动植物标本毕竟有限。即使在欧洲一直达到本世纪40年代和50年代还在描述哺乳动物和蝴蝶的新种。

    而且就比较不引人注意的种类和不容易到达的地区来说,未曾描述的物种宝库看来是异常丰富无法穷尽的。即使现在我们对热带的现存物种最多也只知道十之一、二。

    随着态度的明显变化对于生物多样性的认识也随之深入。早期的旅行家只是为了猎奇。他们最得意的事莫过于回到家里来大谈特谈各种稀奇古怪的怪物怪事。这种态度很快就被热衷于纯粹外国新奇事物的时尚所代替。英、法、荷兰以及德国的私人收藏家纷纷建立了博物陈列柜。他们的态度也不比集邮家和货币收藏家高明多少,然而真正的博物学家如林奈和阿蒂迪(Artedi)却从这些收藏家兼赞助人的热心活动中得益非浅。另外,Marcgr-ave和Rumphius也分别在巴西和东印度的以前几乎毫无所知的领域中对博物学作出了重要贡献(stresemann,1975)。

    18世纪是着名航海年代的开端。Bougainville与其它法国探险队,Cook与其它英国探险队都从海外带回了大量的珍奇标本。这一活动在19世纪由于俄国和美国的加入而更加扩大。旅行家到世界各个角落收集各式各样的博物学标本,这些标本将各个私人博物陈列拒都塞满了,因而不得不建立更大的国家的或大城市的博物馆和植物标本馆。这些标本从来不会被认为多余,因为每一批收藏都会发现前所未有的珍希物种。本世纪二、三十年代有一个着名的、命名为鸟的探险队,仅在一次探险(Whitney南海探险)中,几乎走遍了南海各个岛屿,发现了三十多个新种。

    亨伯特和Bonpland在南美,达尔文在贝格尔号(1831一1836),华莱士在东印度(1854-1862),以及Bates和Spruce在亚马逊河流域的研究工作都是脍炙人口的,但是一般都将其它成百上千的收藏家忘怀了。林奈曾派遣他的学生收集国外植物标本,其中有些最优秀的学生死于热带病:如Bartsch(死于1738年,下仿此),Ternstrom(1746),Hasselquist(1752),Lo-efling(1756),Forskal(1763)。东印度的情况又是一场更大的悲剧,在这一历时30年的探险考察中欧洲动物学界的精华或死于热带病,或被杀害:Kuhl(1821),Van Hasselt(1823),Boie(1827),Macklot(1832),Van Oort(1834),Hor-ner(1838),Forsten(1843),Schwaner(1851)。他们都是为了增进对热带动物生活的了解而贡献出了自己的生命。其中Kuhl和Boie是德国最优秀的年轻博物学家(Stresemann,1975)。他们的去世所留下的空缺使随后德国博物学一度衰落,这是因为在某一时期中天才人物毕竟是很少的。

    未开发或鲜为人知的地区只是研究多样性学者所面向的领域中的一个。其它类型的生物和异域环境也是研究的对象。例如寄生物就是值得研究的课题。人类肠道寄生物早在公元前一千五百年的Ebers莎草纸古文书中和古希腊医生就曾提到过。后来发现这些寄生物在人和动物中都普遍存在,因而认为它们是由自然发生产生的。直到十九世纪才认识到很多(如果不是全部)寄生物只寄生在某一种寄主上,而一种寄主可以同时被几种不同的寄生物感染:绦虫、吸虫、线虫、血液寄生物、细胞寄生物。这项由动物学家Rudolphi,Leuckart等人创导的研究工作随后有很多专门从事于这类多样性研究的寄生虫学家参与。由于大多数寄生物的生活史很复杂,因此在研究时就要求特别耐心和灵巧。

    由于寄生物能引起严重的人类疾病(如疟疾,昏睡病,血吸虫病,立克次体病等),因而对这方面的研究特别重视。植物也同样有寄生物寄生(如瘿虫,螨;各种真菌和病毒)。也许可以毫不夸张地说,植物寄生物的种类要超过高等植物本身。它们逐渐地被发现大大扩大了生物多样性的范围。

    多样性研究亟待开拓的另一个领域是淡水水域和海洋。亚里斯多德在勒斯波斯岛居留时对海洋生物曾发生过浓厚兴趣。然而迟至1758年林奈在其《自然系统》一书中除少数鱼类、软体动物和珊瑚外很少提到海洋生物。由于Pallas,S.Muller及其它很多北欧学者的工作,这种情况很快发生了改变,发现一个接着一个。Sars是打开深海动物大门的第一位学者,他的研究受到英国挑战者探险队(British Challenger Expedition,1872-1876)的高度重视。后来北欧、荷兰、法国和德国也纷纷组织了海洋考察,专家们则仍然忙碌于描述他们的新发现。海洋生物本身也开发了一个新的研究领域:海洋寄生物。海洋生物中有一部分被与陆地生物相同的寄生物寄生(绦虫,吸虫),但也有一些其它的寄生物只限于海洋(中生动物,寄生性桡足动物,根头类动物)。

    显微镜开辟了多样性的另一个领域:即肉眼看不见或至少看不清的生物世界。古代已经使用简单的透镜放大细小的物体。组合的透镜——即显微镜——首先是由荷兰的制镇商于17世纪早期制造成功的,1625年罗马出版的一份关于蜜蜂的研究报告是由意大利人Francisco Stelluti运用放大五倍的显微镜进行研究的,这是生物显微镜检术的第一项研究工作,其后两百年所使用的都是非常简陋的显微镜,主要是用于研究植物组织(Hook,Grew,Malpighi)或者是研究动物的细微结构,特别是昆虫的结构(Malpighi,Swammerdam)。Swammerdam于1669年发现了微尘子(水蚤,Daphnia),但并没有详细地描述,也没有继续研究其它浮游生物(Schierbeek,1967),Nordenskiold,1928)。

    与上述事态的发展同样重要的是在细胞学和动植物形态学方面的历史性进展。列文虎克运用显微镜将多样化的研究领域又拓展了一步。据说他使用一个单透镜的显微镜能放大270倍。他从1674年起在连续的几年内先后发现了原生生物(原虫和单细胞藻类)和其它的浮游生物(轮虫,浮游甲壳动物等),从而为后来发展成为生物学中最活跃的几个学科奠定了基础。他甚至还发现并描述了细菌。他发现单细胞动植物这一事实对自然发生说以及当时的思想界是一次巨大的冲击。可以说,列文虎克最重要的功绩是他首先使生物学家认识到微生物世界的广阔领域,并向分类学者提出了完全新的问题。

    直到1838年Ehrenberg才首次对原生动物作了综合性论述,但这是在细胞学说提出之前,他将原生动物看作是“完整的有机体”并赋予同高等生物相同的各种器官(神经、肌肉、肠道、性腺等等)。1848年C.T.von Siebold制订了原生动物门并指明了其单细胞性质。19世纪前半期在各种浮游动物及藻类的研究上也取得了迅速进展。总之;显微镜的每一次改进都使我们的知识前进了一步,30年代电子显微镜的发明使得我们甚至可以研究病毒的形态。

    前此我所介绍的重点是放在动物的多样性方面,揭开了多样性广阔世界的帷幕。在植物世界的开发上情况也是如此,也有一系列的领域正待开拓。甚至在显花植物(被子植物)得到充分描述之前,有些植物学家已经开始专门研究隐花植物(蕨类、藓类、地衣、藻类)以及种类繁多的真菌(Magdefrau,1973)。

    化石

    事情到此并未结束!除了当今世界的多样性而外还有以化石为代表的过去时代生命的多样性。按最高估计,现存动植物约有一千万种。考虑到地球上的生命大约在35亿年以前开始,并估计相当茂盛的生物区系已存在五亿年,同时还承认生物区系的物种构成有其合理的周转,则按推算至少有一亿个灭绝种。古生物学《化石学》中伟大发现的时代,例如爬虫类与鸟类之间过渡的始祖鸟的发现,鱼类和两栖类之间过渡的鱼石螈的发现,可能已近结束,然而直到今天仍然偶尔有化石无脊椎动物的新门发现,看来新目、新种、新属的发现远远未到尽头。

    化石动植物的发现有很悠久的历史,可以远溯到古代(参阅第二编)。Heradotus,Strabo,Plutarch,特别是Xenophan-es都曾提到化石软体动物并认为是海洋生物退化的结果。但是化石哺乳动物,爬虫类和两栖类则直到十七世纪才开始被注意,十八、十九世纪新的发现也日益增多。乳齿象、恐龙、鱼龙、翼手龙、鸟龙以及其它的庞大化石哺乳动物的发现都曾轰动一时。

    古植物学也同样扩大了人们的视野(Magdefrau,1973:231-251

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