第四章 宏观分类学，分类科学-3
第四章 宏观分类学，分类科学-3 (第1/3页)
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4．6 布丰
18世纪是博物学的昌盛时期。Cook，Bougainville，Commerson的航海壮举先后展开，认识自然的新热潮不仅反映在卢梭的论着中而且也反映在启蒙运动“法国革命哲学家”（“Philosonhes”）的着作中。博物陈列室和植物标本展出室陆续在英国和欧洲大陆纷纷出现，它们都是由王公贵族或富商巨贾所拥有，例如荷兰的George Clifford（1685—1760），英国的HansSloane爵士（1660－1753），Joseph Banks爵士（1743－1820），以及欧洲大陆各国的贵族巨贾。这些博物学的赞助人的目的之一是为了出版他们的收藏品的科学目录。
当时关于自然的书籍日益受人欢迎，但是没有一本比得上布丰的《自然史》
（Histoire naturelle）。虽然和林奈的分类学论着相同也是讨论自然界的多样性，但是布丰的处理方法却根本不同。他很不重视鉴定，只想把各种不同的动物描绘得栩栩如生。他反对经院哲学家和人文主义者的书生气以及他们所强调的逻辑范畴、本质和不连续性。他十分倾向和赞赏莱布尼茨所倡导的思想，这种思想着重连续性，完备以及亚里斯多德的完善等级的概念。就布丰看来这种对自然的观点远比“命名学家”（这是布丰对林奈及其学派的贬称）枯燥无味的分门别类优越得多。他对牛顿的研究也促使他向这同一方向发展。万有引力定律以及物理学的其它定律不是已经证明了由普遍规律所产生的自然界的统一性吗？为什么要将之切成种，属、纲来肢解破坏这种统一性？他在1749年出版的《自然史》的第一卷中声称，自然并不认识种、属和其它阶元；自然只认识个体，连续性就是一切（但是也就是在1749年他已将种排除在这包罗无遗的声明之外）。
布丰最初酷爱物理与数学，虽然他以前对博物学也有一定的了解，但是直到1739年他32岁被任命为皇家花园（现在的植物园）的总管后才对自然界的多样性发生浓厚兴趣。
布丰和林奈都是1707年出生，但是两人之间的差别却如此悬殊无以复加，在他们的追随者之间也是如此。林奈学派强调分类过程中一切有助于鉴定的各个方面，而布丰及法国学派则集中精力研究自然（界）的多样性。林奈学派强调不连续性，布丰着重连续性。林奈依附于柏拉图哲学和托马斯逻辑而布丰则受到牛顿，莱布尼茨和唯名论的影响。
林奈特别注意“基本”性状，往往是单个鉴别性状。因为，正像他说的，注意描述性细节将妨碍认定基本性状，相反，布丰却坚持“必须利用所研究对象的一切部分，”包括内部解剖，行为和分布。
布丰的观点对处理哺乳动物的何题很合适，而且也是对早期分类学家（如盖斯勒）传统的继承。哺乳动物种的数目有限，鉴定并不成为问题。只有像瑞和林奈这些植物学家才将逻辑分类原则运用到动物分类上。当布丰将哺乳动物分为家畜和野生动物时，他认为这样分类是“最自然（合理的）”。对他来说“自然的”就是实用的，并不是像林奈那样将之看作是“反映本质”
到了1749年左右布丰的观点开始变化，随着对生物有机体知识的增多，他的观点最终发生了相当大的转变（Roger，1963：566）。1749年他根本怀疑生物分类的可能性，1755年他承认有相关的种，1758年他仍然嘲笑属的观念，但在1761年为了便于“自然（界）的最小物体”的查点计数他承认了属，1770年他把属作为他为鸟类分类的基础，但对其随意性在思想上似乎还有所保留。即使他承认家畜的“属”有共同的血统，它们当然仍不过是生物种。1761年以后他还采纳了科的概念。但是必须记住布车从来没有试图去为整个动物界和植物界分类。他的《自然史》绝大部分是关于哺乳动物个别种的专论。无论从文学还是从科学角度来看，这些专论都非常精彩出色，对年轻动物学家的培养教育产生了重大影响。但是这些专论并不是作为发展成为系统学总论的材料，布丰对此是毫无兴趣的。
虽然是从完全不同的两极出发，但是随着他们研究工作的进展，林奈和布丰在思想上日益接近。林奈从种固定不变的思想中解放了出来，布丰承认了（与唯名论观点相反）种可以非随意性地定义为生殖群落（《自然史》，1753，IV：384-386）。但是布丰始终不同意林奈的关于属的本性的观点，那就是相信属是一切阶元中最客观、最真实的观点。而且布丰对辨别高级分类单位的依据和林奈公开宣称要采用的完全不同（整个体型对显示本质的单一性状）。
到了他们的晚年，即18世纪70年代，林奈和布丰的分类方法之间的差异已经缩小到这样的程度以致于他们各自的传统在他们的学生中已完全融合。布丰的学生拉马克虽然叫嚷着说阶元并不存在，只有个体，但是在喧闹一番之后，他在他的分类学着作中便再也不去注意这一点。Lacepede的情况也是如此。最后，到了居维叶的时候就再也辨认不出布丰的唯名论传统了。
4．7 动物分类学的复苏
十七、十八世纪时动物分类学的进展很小。林奈的无脊椎动物分类确实是从亚里斯多德的倒退。但是自从1795年出版了居维叶（1769—1832）的《蠕虫的分类》后情况就发生了急剧变化。林奈称之为“蠕形动物”（Vermes）的杂七杂八的分类单位被居维叶分成同一等级的六个新纲：软体纲、甲壳纲、昆虫纲、蠕虫纲、棘皮纲、植虫纲。十七年之后居维叶把某些无脊椎动物提到与脊椎动物相同的等级从而剥夺了脊椎动物的优越地位。他将一切动物分为四门（类，“embranchements”）：脊椎动物门，软体动物门，节体动物门，放射对称动物门（Cuvier，1812）。在这些最高级分类单位中确认了一些新的、前此彼此互相混杂和完全被忽略了的纲，目和科。他将林奈的软体动物和介壳动物归并到软体细，并将水母和海葵从软体纲移到植虫纲。
居维叶对动物分类的最大贡献是发现了无脊椎动物的内部解剖具有大量信息。他解剖了很多海洋动物，发现了大量新性状和新的结构型式。这就是无脊椎动物比较动物学着名传统的开端。这些发现使居维叶首次确认了一些新的、现在仍然沿用的分类单位。
关于居维叶的卓越贡献有一点值得特别注意，那就是这些贡献虽然根据的是仔细设计的概念系统和定律，但在概念上并没有超越亚里斯多德逻辑的原则。他仍然强调下行分类并努力探寻每一门类的真正本质，而且仍然依据功能重要性来加权性状。虽然居维叶在这些方面也有所创新。
居维叶利性状相关（correlation of characters）
居维叶认为某些生理系统是如此重要以致能控制所有其它性状的组成。这是一个新的概念突破。居维叶以前的分类学家着眼于整体，似乎每个性状都独立于其他性状而且似乎具有不同性状的有机体，就有不同的本质。布丰首先不同意这种观点。一个有机体并不像林奈学派着作中所说的那样是性状的随意凑合物，性状的组成是由它们之间的“相关”决定的。居维叶将布丰的这种相当广泛的观念引申为具体的原则：部分（器官）相关（见第八章 ）。有机体的各个部分（器官）是互相依存的，如果将偶蹄类幼物的牙齿换上别的动物牙齿，解剖学家就能马上想起它的其它部位的结构可能会发生一些什么样的改变。有机体的一切功能彼此依存竟然达到如此程度以致于它们不可能单独地发生变化：“正是由于各种功能的这种互相依存性以及功能之间的彼此协调补充才得以建立决定各种器官相互关系的法则，这些法则与形而上学原理或数学定理具有同样的必然性，因为交互作用的器官之间细致入微的谐调是这些器官所隶属的生物生存的必要条件，如果其中某一种功能发生了改变而这种改变与其它功能的变化互不相容，那么这个生物就不再能继续生存。”（《比较解剖学教程》，Lecons danatomieparee，1800I：51）。
自从居维叶公开发表了上述意见后，有经验的分类学家便运用相关变化（correlated variation）作为评价性状的线索。相关变化不仅可以显示与占有特殊适应带有关的特别分化（specialization），还可以揭露由高级分类单位中性状稳定性所表示的根深蒂固的遗传集成（genetic integration）。拉马克在他的《法国植物志》
（Flore Francoise，1778）中首次注意到性状稳定性的重要意义，随后de Jussieu也注意及此。然而居维叶不仅重视结构相关，而且他还进一步拟订了加权性状的详细系统，具体表现在性状从属关系的原则中（见下节）居维叶与林奈不同的是他真正对分类和分类原则而不是对鉴定方案感兴趣。他和在他以前的Reaumur相仿，甚至对属或种的描述毫不介意。他用下面的话来说明他的真正目的是什么：“总之，我并不是为了分类才写这本书；如果为了确定种的名称按人为的系统将更容易而且也更合适。我的目的是让大家更确切地了解无脊椎动物的类别及其相互之间的真正关系，办法是就其已知的结构和一般性质归纳成一般原则。”
拉马克
拉马克（Jean Baptlste Lamarck，1744－1829）虽然和居维叶有不同的哲学观点，但是他们两人对分类学的贡献却很相似（Burkhardt，1977）。拉马克对无脊椎动物分类也有过不少有价值的贡献，涉及蔓脚类，被囊类动物的地位问题和确认蜘蛛和环节动物分别属干不同的分类单位。的确，从原生动物直到软体动物的分类上拉马克都作出了不少贡献，但是一涉及分类学说，他的观念就和居维叶的一样陈旧。拉马克在着手研究动物分类时认为动物从最简单的纤毛虫开始一直到人类是单一系列排列的。因而他试图将每一高级分类单位按其“完善程度”（degree ofPerfection）加以分级。后来一方面在居维叶将单一系列改为四个界的影响下，另一方面由于他自己的比较研究，结果拉马克逐渐放弃了单一系列概念。开始时他仅仅承认某些种和属之所以偏离直线（系列）是由于“环境的力量”，但是最后他也承认了高级分类单位分岔。他关于动物关系的最后图式（1815年）和十九世纪末期有关文献中载有的系统树在原则上并没有什么不同。
拉马克经常强调分类工作非常重要，因为“研究相似性（affinity）……现在应当看作是自然科学进展的主要手段。”
4．8 分类学性状
分类是根据生物的相似和相互关系把它们安置到分类单位中去；生物的相似和关系是由它们的分类性状决定的或由分类性状推知的。这个定义指明分类性状在建立分类中的决定性意义。然而从分类学历史的开端直到现在对什么性状最有用和在分类学研究中最合理一直有很多不同的意见。的确，分类学的历史绝大部分就是对这个问题争议的历史。古希腊人充分意识到功利主义性状，例如植物的药用性质或是否有刺，和植物的其他看来更深层的性质毫无关系。按逻辑分类法分类的本质论者也感到某些性状较之其他性状更重要，更为根本。虽然他们所使用的基本性状和偶然性状这些术语背上了经院哲学教条的包袱，但是他们也确实已经觉察到几个世纪之后才被了解的道理。自从切查皮诺以后就认识到一些非形态性的性状，诸如与人类的关系（饲养的或野生的），季节性（落叶的或长青的），或生活环境都不如结构性性状对分类更为有用。因此自从十六世纪以后结构性状就在分类学中占有支配地位。
从切查皮诺到现在的整个阶段中，分类性状问题引起了三场主要论战：（1）应当只用单一的关键性状还是多个（“一切可能的”）性状？（2）应当只允许用形态性状还是也可以用生态的、生理的和行为性状？（3）性状应否加权，如果加权，根据什么标准？
亚里斯多德早已提出在区分动物的类别上有些性状比其他性状更为有用；在分类学的全部历史中很少有人不同意这一结论。（在数值分类学者的某些早期着作中，——Sokal and Sneath，1963——曾经提倡对一切性状同等加权，这可以看作是例外）。因此问题便不是加权与否的问题而是衍生出了两个新问题：应当根据什么原则来确定性状的加权？怎样把加权的量度转入分类？应当注意的是否定加权的某一特定依据并不意味着就是否定加权这一方法。布丰和Adanson虽然赞成利用“尽可能多的性状”，但h1点也没有想把它们同等加权。
只要分类基本上是鉴定方案，那末它就必然要依赖单一性状。只要能达到鉴定目的即使按这方法所得到的类别是不均一的也无关宏旨。就植物而论，有经验的植物学家很清楚没有别的植物结构比结实（花，果实，种籽）能提供更多更好的鉴别特征。这一结构系统的特别优点是含有很多数量性状，例如花瓣数目，雌、雄蕊数目。花的另一优点是在一个种之类是相对不变的而又含有大量的显示种特异性差别的可变部分。在研究并指出这些差别方面没有人比林奈更勤奋更成功，虽然和他同时代的某些人埋怨他所用的性状只能用放大镜才能看到。
没有一个本质论者会承认利用结实作为分类性状是因为它具有实用价值。本质论者创造了一个只有他们自己才相信的神话，即植物的某些方面在某种程度上比其他方面更重要，因而能更好地反映植物的本质。切查皮诺将植物的营养及其结果（生长）排在最重要位置而将反映结实的生殖放在次要位置，因为植物传代是植物本质的第二位最重要线索，结实的其它方面（花与种籽）是第三位最重要的性状。林奈和他的区别是将结实排在生长之上，理由很简单（《植物哲学》88节）：“植物的本质在于结实。”根据实用性而不是根据哲学原因选择花的最好证据也许就是一直到今天花在检索表中使用得最多，尽管关干它的“功能重要性”的论据在两百年前就已被放弃。
虽然从盖斯勒（1567）和切查皮诺（1583）直到林奈所有的植物学家都承认结实的重要性，但是由于和结实有关的性状很多所以仍然有一个选择问题。不同的植物学家选择不同的性状作为第一步分类的依据：悌字列弗和Rivinus选用花冠，Magnol选择花萼，Boerhave选果，Siegesbeck选用种籽，林奈选择雌、雄蕊。如果根据结实过程的各个组成部分的生理意义按先后次序排列会很困难。因此在林奈以前的植物学家大多按国籍分裂成几派，一英国植物学家追随瑞，德国植物学家按Rivinus（Bachman），法国植物学家则遵循悌宇列弗。因为主要目的是鉴定，悌宇列弗系统由于较之其它两种简明而且易于记忆，所以愈来愈加被植物学家广泛使用，直到后来被更加适用的林奈提出的性系统代替。
到了十七、十八世纪已知的动物种类迅速增加，运用形态性状的也逐渐增多，但是在动物学家中像同时代植物学家那样对方法论具有浓厚兴趣的极少。生态性状仍然优先被采用，特别是在脊椎动物以外的动物中。例如Vallisnieri（1713）将昆虫按居住环境分为四类，植物、动物、水（包括甲壳类昆虫）、岩石和土壤。即使也运用形态性状，却没有仔细选择，例如林奈将和鱼相似的鲸分类为鱼，他还把大多数无脊椎动物归入蠕虫类。
居维叶的性状从属关系原则是一种加权系统，它指的是有机体的各个部分（器官）的分类学价值（taxonomic value）各不相同。在他的早期（大约在1805年以前）着作中，营养器官，特别是和循环有关的器官，是房维叶高级分类单位的最重要鉴别性状。
然而到了1807年，神经系统的重要性被提高了，在对他的四个门的划分与排列次序中具有最重要作用（Coleman，1964）。在较低级阶元的层次中，居维叶往往对不同类别动物的同一性状指定不同的加权。例如牙齿性状在哺乳动物中规定目，在爬虫类中规定属，在鱼类中则只规定种。又例如足的结构对哺乳动物来说具有规定目特征的价值，因为它是哺乳动物行动的主要工具。但对鸟类而言，翼就突出，作为分类性状，足就只具有很低的价值。然而居维叶认为某些性状和阶元等级结构的某一等级有关。很明显地的性状从属关系和植物学家的既定加权系统除了一点以外完全相同，这一点就是在动物中，按传统的亚里斯多德方式，“感受性”被看作是最高级的，因此主要性状来自神经系统。
“虽然居维叶使无脊椎动物分类发生了革命，但并不是通过引进了新概念，而是通过内部解剖找到了一整套可以运用的新性状。
在动物性状的运用上的另一次革命也不涉及新概念而是来自技术进步：显微镜的发明。列文虎克将光学仪器引进到博物学研究中（大约在1673年）是一件伟大的创新，其全部影响，到现在也还没有完全显示出来（近年来运用扫描电子显微镜所取得的新发现就说明了这一点）。即便是林奈系统的关键性状雌、雄蕊也需要放大镜才能辨认清楚。
研究甲虫鞘翅或触角的刻纹，翅脉和一切昆虫的生殖突至少也都需要放大镜。而显微镜则是研究水生无脊椎动物，更不用说藻类，原生动物以及其他的原生生物所必需的了。
十八世纪20年代以后生物学的显微镜下研究大大加速。对各样大小的有机体的详细组织学观察发现了分类学上极为重要的感觉器官、娘体、生殖系统和消化系统的附属结构以及前所未知的神经系统的细节。完全新的性状（如染色体差异和生物化学差别）也及时被发现，这些也都是技术进步的结果。虽然可供分类学家运用的性状数目增长迅速，但是信息量仍然不够，不足以澄清有关亲缘关系的重要争论。
认为某一特殊类型的性状最适于作为分类依据的武断见解在林奈生前已经遭到严厉抨击。但是遭到抨击的并不是加权原则本身而是要进行加权的理由。起初，唯一的加权依据，即被承认作为确定分类上具有实用价值的加权依据，是功能重要性。但是后来又提出了全新的加权依据。拉马克，居维叶以及de Jussieu强调“固定”性状（“constant”characters）的重要性。德坎多尔（De Candolle）则强调生长对称性，的确在植物中生长对称性往往能表明属和整个科的特征。这种对称性往往可以在花、叶的着生以及植物的其他性状中出现。
多性状分类单位（多征单位，Polythetic Taxa）
本质论者认为属是一切具有共同本质的“种”（即从属分类单位）的总体（总和）；就是后来分类学家所说的具有某些共同“性状”的种的总体。从最早期的分类开始以来就令人苦恼的发现，某些个体或种缺少分类单位的这个或那个“典型的”（即基本的）性状。拘泥常规的人就会将这样的种划分到别的属；而有经验的分类学家如林奈就会完全不顾这种矛盾。的确，有些高级分类单位只能由多个性状联
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