第五章 按照共同祖先分类-2
第五章 按照共同祖先分类-2 (第1/3页)
目前已有多种方法，包括化石资料的研究，可以用来判断极性（Polarity），即判断特征序列中孰为祖征，孰为衍征。但是要肯定无疑地确定祖先状态目前还多半是不可能的。
支序分析的结果记入支序图（cladogram）中。支序图由描述系谱线（phyleticline）连续分裂的一系列二叉分支组成。在构成支序图中有两项假定是完全任意的。第一项假定是当一个新种出现时现存的每一个种就要被消去，另一项假定是每一分裂都是二叉分支。由于认识到大多数的物种形成发生在孤立的，小的创始者种群（founderpopulation）中，因此很明显这样的物种形成对亲本种（Parent species）的遗传和形态不会有任何影响，而亲本种将在千百万年中基本保持不变并不时地分离出新的子代种。
严格的二叉分支同样也是不切实际的假定。大的分类单位达到进化级似的阶段（grade－like stage）后可能产生好几个特化了的子系（daughter line），虽然在分类学上是姐妹群，但它们可以按各自的途径发展下去，而且除了从同一个亲本分类单位所得到的类似性而外，便再也没有其它的共同处。近来构成的某些支序图已经认识到这一点，因而将某些二叉分支改为多叉分支（polytomy，Ashlock 1981）。由于上述各种原因，Hull（1978）曾强调指出虽然许多支序学家声称他们的方法是完全客观并且是非任意性的，但实际上并没有事实根据。联系到支序学家对互相竞争的分类学方法的缺点的批判，记住这一点是重要的。
支序分类
支序分析所遇到的各种困难也正是传统的分类学家所遭遇到的，但这并不是反对支序学家的主要原因。主要原因倒是支序分析和支序分类之间的关系。就支序学家来说，支序分析一旦结束他的任务也就随之完成。由支序图所代表的重新构成的系谱（genealogy）就直接提供了分类。支序分类准确地反映了分支模式从而就能直接了解某一类群的系统发育。如果从分类中只要求检索到系统发育分支点顺序的信息，那末支序分类就是答案。如果要求更多一些，要求反映在分类中的某一类群的历史，就要寻求。
种并不完全忽视进化趋异（evdutionary divergence）和独有衍征（近裔独征，autapomorPh characters，即姐妹群之一所独具的衍征）的方法。支序学家不同意达尔文的系谱本身并不是分类的观点。支序学家划分分类单位并不是依据类似性而是按全（线）系原则，即将某个共同祖先的一切后裔联合成一个单一的分类单位。这样就形成了将鳄鱼和鸟类，猩猩与人作为联合分类单位这样的不协调组合。分类完全依据共同衍征，甚至像在鸟类从爬行类进化而来的情况中，独有衍征的数量大大超过共有衍征时也是如此。
换句话说，支序分类方法忽略了系统发育包含两个部分：进化路线的分裂；分裂出的支线随后的进化变化。后一部分对分类来说之所以如此重要是因为姐妹群的进化历史往往差异非常悬殊。从来源于一个最近共同祖先的两个有关类群之中，其中一个类群几乎与祖群没有任何区别，而另一个类群可能进到一个新的适应区（适应带）并在其中进化发展成一个全新的类型。尽管按支序学派的命名它们是“姐妹群”，然而分类学家却传统地将之安排到不同的阶元层次中去。再也没有什么比亨尼克的观点能更好地说明支序分类学与传统分类学之间的差别，亨尼克认为姐妹群必须安排在同一等级，不管它们分离后在趋异中彼此有多大差异。
就亨尼克来说支序分类就是“系统发育分类”，并且力求在分类中表示系统发育进化（虽然这方法并不适于这个目的）。但是他的这种旨趣并不为他的某些追随者赞同，后者不仅根本反对提到进化和系统发育而且有意识地否定在分类中应当反映进化。
（Michener。1977；Szalay，1977；Hull，1979）。
最后让我对支序分类法尝试作出公允的评价。支序分析的最大优点是检验原先已由表征法划分的类群的“自然性”（即单系或单源）的一种有效方法。因为种和属的类似性可以有多种原因，单系只能由对类似性所依据的性状的同源作严格分析才能确证。
为了理解亨尼克的方法论的影响是多么具有根本性，只要查阅一下最近的分类学订正研究（taxonomic revisions），特别是和鱼类以及某些门类昆虫有关的。即使有些学者，例如Michener，并不认为支序图可以直接转译成分类，仍然谨慎地试图运用共同衍征原则来划分分类单位。支序分析在性状的数量极多和现有的分类极不完善的情祝下特别有效。由支序分析所形成的新支序图已经成功地证明许多前此被公认的分类单位实际是多系（多源）的。但是，将详细的分析转译成绝对相应的分类，例如Rosen（1973）对高级硬骨鱼的分类，导致了对前此存在的分类单位名称产生了大量新用法并创造了许多新名称，更伤脑筋的是引进了许多新的阶元层次。有人反对这种方法，认为这种方法显然不符合分类应当很简便的目的，然而Bonde（1974：567）却反驳说这并不是一种“反对亨尼克学说的正确论据。”看来，这并不是反对支序分析，而是反对支序分类。
亨尼克的方法的最重大贡献可能在于有利于澄清系统发育和分类之间的关系。在讨论这两者之间的关系时，辛普森，迈尔以及其他的一些分类学家的态度都是模棱两可暧昧不清的。被子植物分类学家由于重建显花植物的系统发育极其困难而被吓倒，不同意动物学家的关于分类单位应当和系统发育的结论一致以及高级分类单位必须是单系单位（Mayr，1942：277－28O）的结论。Davis和Heywood在他们所写的教科书《被子植物分类学原理》（Principles of Angiosnerm Taxonomy，1963）中写道：“分类学家声称，分类应当依据或反映系统发育。我们认为，在化石资料极不充分的类别中这个目的是不现实的…的确，我们认为系统发育分类的全部概念都是错误的”（1963：XViii）。这些作者忽略了对大多数类别的动物来说化石资料也是同样不充分的，然而它们的系统发育必须推论。亨尼克的重要功绩就在于他整理出了一种方法，这种方法容许作出这样的推论并容许这些推论被反复检验。因此缺乏化石资料并不妨碍建立系统发育。就我所知，哺乳动物目的全部被承认的系统发育原先就是依据比较解剖学研究（经由同源现象），而且以前建立的系。统发育也从来没有被后来的化石发现所否定。
分类究竟应不应当表示系统发育（系谱），应不应当根据系统．发育，是不是应当和系统发育一致，是否应和系统发育毫无关系，这种看来是永恒的争论现在正在开始得到澄清。很明显，在分类和系统发育中都是按照假设-演绎法从事。这就意味着必须检验一系列命题：（1）每个分类单位的成员彼此是最近亲（nearest relatives），也就是说彼此最相似；（2）一个分类单位中的所有成员都是最近共同祖先的后裔（单系或单源）；（3）林奈的分类单位等级结构和推论的系统发育相一致。
有很多方法可用来检验上述的每个命题，所有这些方法最终都归结到同源现象的分析。在研究同源时最重要的是“将定义和有效的证据区别开，并习惯于决定定义究竟是否合适”（Simpson，1975：17）。1859年以后只有一个同源的定义在生物学上是合理的：“某个特征（性状、结构等等）在两个或两个以上的分类单位中是同源的如果它能回溯到是来自这些分类单位假定的共同祖先的同一（相当的）特征。”
为了决定在特殊情况下究竟定义是否确切，很多学者提供了不少评断标准。就形态学性状来说，Remane（1952）所列举的标准是最完善的。他列举的某些标准（例如，关于其它结构的位置）并不适用于行为学或生物化学同源；实际上可能需要为每种类型的性状（特征）制定同源证据的不同标准。因此，Remane将作为同源证据的标准提升到作为同源定义的标准的确是不幸的，也是不合适的。
5．4 传统的或进化分类方法
数值分类学派和支序分类学派各自都有一批追随者。然而大多数分类学家虽然也从这两个新学派中汲取了先进的方法，却仍然保留了传统的分类方法论。这种方法论试图在分类中不仅表示系谱线（Pheletic line）的分支而且还表示它们随后的趋异现象。
这种企图可以通过各种分类单位的等级排列所显示出的它们究竟是否由于侵入新的生境或适应区而和它们的姐妹群变得极其不同来完成。这样一来结果就是把支序图转变成了系谱图（Phylogram）（Mayr，1969）。这一学派有时被称为进化分类学派，因为它在理论上是只字不移地追随达尔文。有的时候它又被称为折衷分类学派，因为它在方法上既采用了数值分类的某些方法又借用了支序分类的祖先一衍生特征的区分。进化分类学的方法和原理在辛普森（1961）及迈尔（1969）的教科书中都作了详细介绍，Book，Ghiselin，Michener以及Ashlock的文章也就此作了说明。
这种方法和支序分类法的主要区别是对独有衍征给予了适当的加权。独有衍征是一个姐妹群所获得而另一个姐妹群所不具有的衍生特征。由于鸟类从古蜥蜴支上分支出来以后所获得的大量特征（性状）超过古断锡与其它爬虫类相区别的特征数量的许多倍，因此鸟类被确定为脊椎动物的一个单独的纲，而不是将鸟类和鳄鱼（现存的唯一古蜥蜴）组合在同一个纲或目中。同样，跳蚤也被认定是一个单独的目或亚目，虽然它们显然来自双翅目；虱子虽然来自食毛目，后者又来自啮虫，但也被认定为一个单独的高级分类单位。在上述情况以及其它一些情况（如一个旁支由于特殊适应发生重大变化而获得大量的独有衍征）中单纯地用支序法处理就会歪曲亲缘关系（Kim and Ludwig，1978）。
因此，在进化分类法中分类单位的等级排列是根据独有衍征和姐妹群的共同衍征相比较的独有衍征相对加权。
壬席，赫胥黎及其它学者一再强调进化的前进进化部分（anageneticponent）往往发展成为明确的进化级（grade），或进化变化的层次，在分类中必须予以确认。
支序分类学家认为这将把主观性引入分类中而加以反对，然而进化分类学者却提出了两个论点予以反驳。第一个论点是，由于在确定进化变化的极性（Polarity）时，由于镶嵌进化（mosaic evolution），以及在确定进化的平行现象（evolutionaryParallelism）时支序分类法也同样充满着主观性。第二个论点是，在大多数情况下计算两个姐妹群的独有衍征与共同衍征之间的大致比率并不太困难。每当某个支系（clade，即系谱分支）进入新的适应区从而发生了急剧改组，这种转变较之与共同祖先的接近度可能必须予以更大的加权。独有衍征之所以特别重要是因为它们反映了占有新的生境和新的适应区，这比共同行征往往具有更重要的生物学意义。
“进化级”这个名词和概念有很久的历史。Lankester（19O9）认为原生动物和后生动物是连续的进化级，后来把海绵分出作为侧生动物后，他将剩下的后生动物分为腔肠动物与体腔动物两个进化级。Bather（1927）广泛地运用了进化级这个概念并试图说明某些系谱在连续的地质时期是怎样通过几个进化级的。晚近赫胥黎（1958）指出进化级这个概念在阐明进化发展上非常有用并且可以作为安排分类单位等级的基础。壬席及辛普森也曾经提醒人们注意进化级的存在，因为通过它可以发生许多物种形成（分支进化，cladogenesis）而毋需前进进化。
支序学派之所以忽视进化级的存在是因为按进化级概念处理就容许确认“并系”分类单位（paraphyletic taxa）。按支序学派的术语，一个单系群如果不是“全系”的（holophyletic），即不包括某一共同祖先的全部后裔，就是“并系”的。支序学派认为并系群（Prarphyletic group）不是真正的自然群，不能归为独立的高级分类单元。
例如传统上确认的鳄纲是一个并系群，因为它不包括鸟和哺乳动物，这两个类群由干达到了与剩下的爬虫类相区别的进化级的层次而被分出。确认并系群虽然阻碍了将分类自动地转译成分支模式，却能表示趋异程度，而这正是分支图所不能办到的。
5．5 新的分类学性状
前述的三种分类方法，即数值分类法、支序分类法和进化分类法的关键是对分类性状的分析与评价，而缺乏足够的满含信息的性状一般又是相互竞争的三种方法之间的争论为什么长期不能解决的原因。分类学家最常抱怨的是他所研究的动物或植物类群不能提供充分的性状以便确凿无疑地确定它们的亲缘关系。有两种现象对造戍这种困难局面具有重要影响。一种是人们所熟知的某些类别的生物的表现型显着地“标准化了”，例如蛙属的几百个种或果蝇属的上千个种，因而只能为它们之间的亲缘关系提供极其有限的形态学上的线索。另一种现象是任何脱离这种标准模式的变化通常只影响到某种单一的功能体系而和某种特殊的适应相关。转移到新的食物来源或采取一套新的求偶信号都可能引起可以察觉的形态重建并由之分成许
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