第六章 微观分类学，关于物种的科学-2
第六章 微观分类学，关于物种的科学-2 (第1/3页)
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这种认识使迈尔将他的定义修正为：“隔离机制是个体的生物学性质，为的是防止实际的（或可能的）分布区重叠（同域的）类群的杂交”（1963：91）。过去40年中隔离机制的研究是生物学最活跃的研究领城之一“。
然而生殖隔离只是物种的两个主要特征之一。即使是最早期的博物学家也已经注意到物种只限于一定的栖息地，每个物种只适应于特殊的生境。这种观点在布丰和18、19世纪的所有博物学家的着作中都很突出。达尔文以为某个物种的地理范围主要由它的竞争者的物种边界决定。然而在现代物种概念的发展过程中，着重点起初几乎完全放在生殖隔离上。重新重视物种的生态学意义是由David Lack（1944；1949）开始的。比较一下他对加拉帕戈斯群岛雀形目雀类不同雀种喙的大小的进化意义的解释在生物学史上是值得注意的。在他的一篇早期文章（1945，实际上写于1940年之前）中将喙的大小看作是物种识别的标志（信号），因而是一种隔离机制，但是在他后来写的书（1947）中他将之解释为是对物种特异性食物生境的适应，这种解释后来已被充分证实。
现在已经很清楚物种形成过程在取得了隔离机制之后并没有完成，还必须求得与潜在的竞争者共存的适应（能力）。要知道一个物种侵入潜在竞争者的领域是多么困难，这可以由密切有关的物种经常出现的领域分布格式证明（当种群或物种在地理分布上毗邻但不重叠而且极少或绝不彼此杂交时就称为邻域种群或物种。）在这种情况下分界线的一侧是某一物种占优势，分界线的另一侧是另一物种占优势。当交配前隔离机制（premate isolat－ing mechanism）不存在时杂交不育也可以形成邻域分布。
Van Valen（1976：233）曾试图根据生境的占有为物种下定义：“物种是…占据一个适应区的系谱，这一适应区和另一系谱所占有的适应区差异最小。”这一定义反映了排它性竞争，但作为种的定义却并不很实用；因为通过很多生态学研究表明要发现两个物种的生境最小差异惫极其困难的。而且某些物种（例如毛虫-蝴蝶）在生活史的不同阶段和地理分布区的不同部分占有十分不同的生境。这是不是就可以说其中的每一个就是不同的谱系和物种？这样的一些情况生动地说明了生殖群体（teproductivmunity）是物种概念的真正核心。实际上生殖隔离和生境占有是物种的两个方面，并不互相排斥（除了邻域分布外），这已由Lack（1947），杜布赞斯基（1951），迈尔（1963：66－88）等人证实。的确，生殖隔离的主要生物学意义是为业已适应利用特殊生境的遗传型提供保护。因此生殖隔离和生境特化（竞争排斥）只是一个问题的两方面。
只有当生殖隔离标准失效（如在无性繁殖情况下）时才运用生境占有这个标准（Mayr，1969：31）。
新系统学
本质论物种概念被种群思想的生物学物种概念取代是一个非常缓慢的漫长过程。这种取代的先决条件是：多型种分类单位学说的发展；种下阶元术语的完善化；最后而且也是最重要的是日益认识到自然界秤群的巨大变异性。分类学家，生物统计学家，种群遗传学家，以及近年来大多数生物化学家（通过酶分析）对逐渐削弱模式种概念的影响都作出了积极贡献。最后转变到种群思想阵营的也许要算实验生理学家和胚胎学家。这种转变是由酶电泳技术所取得的很多新发现促成的。
在不同类群的动植物中运用种群物种概念的进展情况非常不平衡。当物种很容易在野外进行研究的情况下，向生物学物种概念的转变实际上在30年前就已经完成。在只研究贮藏标本的情况下（例如很多类群的昆虫和其它的无脊椎动物）则直到今天模式物种概念仍然还很流行。
特别是具有眼光的研究鸟类、哺乳动物、鱼类、蜗牛以及蝴蝶的学者都各自独立地得出了非常近似的结论。然而在系统学中具有这种先进思想的学者的意见在30年代以前还只占少数地位。绝大多数的其它分类学家在讨论物种及其变异时所抱的态度和二百年前林奈的态度并没有什么很大的不同。然而到了1940年这种动向已依稀可见，因而一位非分类学家的生物学家J．赫胥黎在书名为《新系统学》中提到了这一点，虽然很奇怪，这本书中所介绍的只有极其少量的新系统学。
什么是新系统学？它并不是一种特殊的技术，而毋宁说是一种观点，一种态度，或者一种一般的哲学观点。开始时它主要是对唯名论的、模式的，以及前一个时期某些（可惜的是太多了）分类学家彻头彻尾的非生物学观点的反叛。新系统学家认为自然界中的一切生物都是种群的成员。他所研究的是生物的生物学性质而不是死标本的静态性状。他运用的是尽可能多的性状，生理学的、生物化学的、行为学的性状以及形态学性状。他采用新技术不单单是为了测量标本，而且也为的是记录它们的声音，进行化学分析，并从事统计和相关计算。在动物学中系统地介绍新系统学概念的首推壬席（1929；1933；1934）和迈尔（1942）。
植物学中的情况就更复杂。在继续培养林奈传统的研究植物标本的分类学家和对他们的模式-形态学观点日益不满的野外博物学家及实验学者之间存在着无法弥合的鸿沟，特别是由于少数富有创新精神的先行者的努力并没有产生应有的影响时这种分歧就更明显。瑞典植物生态学家Turesson（1922）终于首先反抗了这一传统，提出传统的种和变种这些术语不适于描绘自然种群的变化动态。为了适应这种情况他创造了生态（学）种（ecospecies）和生态（学）型（ecotype）这两个新词；生态种是从生态学观点来看待林奈的种，生态型是生态种对某一特殊生境的遗传型（基因型）反应的产物。他还进一步指出研究自然种群的遗传变异和生态变异与分类学无关，是生物科学的一个单独分支，他将之称为遗传生态学（genecology），另外有人称之为生物系统学（biosystematics）。
Turesson本人的思想也是十分模式化的。他的着作给人的印象是他将植物种看作是生态型的镶嵌物而不是可变种群的集合体。在北欧的其它学者的着作中也可以发现某种程度的模式思想的倾向。然而Turesson的革命性概念和他对野生植物种群样品的实验分析可以毫不夸张地说对植物分类学确实产生了影响。他激发了对地区种群适应（性）性状的研究，这大大推进了我们对植物种的种群结构及其对地区选择压力的反应能力的了解。这是对植物标本研究中的林奈传统及其对鉴定和模式思想的桎梏作用的公然背叛。
Turesson为建立一种新型植物学（不管是叫作遗传生态学还是生物系统学）而大声疾呼。
这些都由Anderson，Turrill，Stebbins，Camp以及其它一些研究植物种群的学者继承了下来。
植物学家显然在两个方面走在动物学家前面。他们较早地引用了实验方法而且运用得也比较广泛，这是由于植物的移植和栽培以及在培植中繁殖都远比动物容易所促成的。
植物学家利用染色体研究也较早较透彻，一部分原因是由于需要，因为多倍性在植物中较常见。另一方面在植物分类学中引进多型种的概念大大滞后，而且对染色体研究的发现也往往完全按模式方式加以解释。几十年之间植物标本研究中的林奈传统和种群植物学家的实验观点之间看来已完全分裂。然而到了适当时机引进到植物学中的新思想也传播到了植物标本室，1922年所见到的分歧日渐缩小最后终于完全消失。大多数植物标本室现在也都有了育种设施并进行遗传变异和核型变异的研究（有时还研究酶和其它分子的变异）以作为对自然种变异研究的补充（Mayr，1963；Ehrendorfer，1970；Grant，1971；solbrig，1979；1980）。
在评述植物学中的物种概念时必须注意在很多类型的植物中种是很复杂的现象，远比在多种类型的动物（特别是鸟类）中更为复杂。这不单单是由于植物个体的固定性有利于形成生态型从而增加了复杂性，而且还由于普遍出现的多倍性，杂交，各种不同类型的无性状态和自检作用。因此某些植物学家不无道理地提出了这样的问题：植物中的繁殖系统如此多样是否都能够包罗在“种”这一单个概念（和名称）中？Turesson除引用了“生态型”、“生态种”这些术语而外，还增添了“共态种”（或译为近群种，coenospecies）这个词来表示能够通过杂交彼此交换基因的种群（和种）的总体。Campand Gilly（1943）为了从术语上区别植物的不同繁殖系统曾经提出了一个方案，按特殊的专业术语将植物分为十二类不同的种。然而由于所用的标准过于重叠而且在遗传机制与可以观察到的形态变异之间相关性极小。所以这一复杂方案并未被其它学者采用。
正是由于植物繁殖系统的多样性才能解释为什么在植物学家中对采用生物学物种概念的阻力那样之大。
在动物学中试图区分不同类别的种的努力也从未中断过。某些学者（如Cain，1954）曾试图划分形态种，生物种，古生物种，生态种，行为种等等，然而这种术语学上的努力似乎并不能导致任何新的见识。对无性生殖的生物物种（见下文）来说采用“无性种”
（agamospecies）这一术语也许还是最合理的。
生物学物种概念的有效性
生物学物种概念并不是没有遭到反对过。从本世纪助年代到四十年代的最初抨击主要是针对它的实用性，例如提出这样一些刁难：“古生物学家怎样能检查化石的生殖隔离？”或者“我收集到的标本都是非合生的和不同的，最好称之为种。”这些反对者提出的都是一些管理上的问题，从未涉及这一概念的生物学意义。生物学物种概念的支持者可以毫不费力地指出反对者把物种分类单位和物种阶元混淆不清地搅在一起并且不明白证据与推论的区别（正如辛普森所指出的），而退回到形态学物种概念就只能使人重新陷入必须确定个体或种群究竟怎样不同才具有物种地位的主观泥淖。
这个时期的另一些批评（也主要是由干混淆了物种分类单位与物种阶元）是希望从“定量的”或“实验的”角度给种下定义。由于生物学物种概念既不是根据定量的标准又不是依据实验标准，因而这些反对意见必须加以拒绝。这种反对意见所根据的是一种错误的观点，即认为物理科学的理论和方法不加任何修正即可运用于进化生物学。任何博物学家用不作运用计算机分析就可以观察到自然界中存在的由遗传程序决定的生殖和生态学的不连续性。
50年代到70年代中又有一些反对生物学物种概念的新论点出现。某些学者声称在他们所研究的特殊生物中他们无从发现生物学物种概念支持者所描述的分布区重叠的种群之间的轮廓分明的中断界限。换句话说，他们声称生物学物种概念并没有有效的观察基础或根据、生物学种只是少数类别的特殊情况，不能够概括起来将之推广应用于一切生物。因此为了答对自然界的多样性就必须采用不同的，更加综合性的概念，或者必须采用好多个物种概念以应付不同类型的生物。
这倒的确是必须认真对待的一些反对意见，因为它们具有一定的道理。这就引出了这样的问题：究竟这些看来是不符合的情况是属于例外还是生物学物种概念所依据的是例外情况？有时有这样的议论：生物学物种概念是由鸟类学家“发明的”，只适用于鸟类。历史事实否定了这种说法。的确，不少的鸟类学家（Hartert，斯垂思曼，壬席，迈尔）在推行这一概念上非常积极，但是Poulton和Jordan这两位创导这一概念的着名学者却是昆虫学家，而研究果蝇的专家从TimofCeff－Ressovsky，杜布赞斯基，J·T·Patterson到Spieth，Carson也都是生物学物种概念的坚定拥护者。M·J·D·White对物种形成的某些见解虽然可能不那么正统，但他根据对直翅目昆虫和其它昆虫的透彻了解也大力支持生物学物种概念（White，1978）。因此很明显生物学物种概念并不是只限于例外特殊情况。
至于生物学物种概念不适用的情况也是有的，但其不适用频率只能通过对一高级分类单位的全部物种的仔细统计分析才能确定。首先进行这种分析的是Verne Grant（1957）。他选用了11个属的加利福尼亚植物来确定“良”种的百分率（所谓“良”种是明确定界不会与其它种混淆也不和其它种杂交的种）。和鸟类情况不同，“良”种还不到一半。只有马利筋属植物Asclepias的全部108个种都是“良”种。Mayr and short（1970）分析了北美的所有鸟种，结果表明607个种之中有46个种具有强烈分化并和四周隔离的种群，某些鸟类学家视之为种，另一些学者称之为亚种。大约只有其它四种情况涉及到种的地位问题。生物学物种概念对在姐妹种、多形种以及杂交情况中决定种的地位很有利。只在唯一的一个例子（唧鹀属中的两个种）中这个概念完全无效。在果蝇属（就整体来说其中的种都是正统的）中只发现了极少数情况（例如南美果蝇D．willistoniplex）很例外。经常被人们提到的所谓生物学物种概念不适用于动物或植物的某些高级分类单位的说法是否正确只有在对这些分类单位进行透彻的定量分析之后（正如上面谈到过的）才能加以判断。
为生物学物种概念造成很多麻烦的生物学因素有下面的一些：形态类似性，端始种，单亲繁殖，杂交。
形态学的类似性（similarity；或同一性，identity）
当生物学物种概念开始提出时形态学物种概念早已巩固确立，因而在发现姐妹种是生殖隔离着的时候很多生物学家不再承认形态学上完全相同的种群是姐妹种。G．White于1768年分辨出鸣禽柳莺（Phylloscopus）的三个种，1820—1830年之间C．L.Brehm辨认出旋木雀（certhia）的两个种和小山雀（Parus）的两个种，这些可能是确认这样一些非常相似的物种（随后称之为同形种或姐妹种）的开端。（Mayr，1942；1948;1963）。后来在昆虫中也很快地确认了姐妹种（Walsh，1864；1865），虽然大多数昆虫学家当时仍然固执形态学物种概念将之称为“生物宗”（biological races）。
一直到本世纪30年代和40年代姐妹种在农业上和公共卫生事业上的极端重要性才被认识。
特别是某些研究疟蚊的学者发现了所谓的五斑按蚊（A·maculipenttis）实际上是六个姐妹种的复合种之后才得以在疟疾防治上取得长足进展。然而对形态上非常相似的物种（即姐妹种）概念的抵制（即使是着名的生物学家也是如此）却一直持续到40年代和五十年代。当杜布赞斯基、Enlins（1944）描述了果蝇Drosonhila persimilis，Sturtevant（1944）却加以反对并仍然把这个种称为D．pseudoobscura B．随后又发现所谓的草履虫的“变种”实际是生殖隔离种，然而Sonneborn（1957）却拒绝承认并称之
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