第八章 达尔文以前的进化思想-1
第八章 达尔文以前的进化思想-1 (第1/3页)
就现代的生物学家看来，从莱布尼茨在他的着作《原始盖娅》（Protosaea，1694）中首次挑起争议地谈到进化思想（evolutionism）到检马克明确地提出这种论点（1800）之间的时间间隔（滞后）未免太长了。布丰终其一生对进化问题始终举棋不定，其它的许多思想家则采纳了由时间表示的自然界伟大链索的观点，但其中谁也没有采取坚定的步骤将这愈益完善的、神创的不断链索转变成世代相传的系谱。
8．1 拉马克
拉马克（Jean Bantiste Pierre Antoine de Monet，Chevalier de Lamarck，1744—1829）出生在法国北部的一个没落贵族家庭。他于17岁时入伍投入7年战争，作战英勇；19岁时因受伤及战争结束而退役，此后即在巴黎靠微薄的津贴与出卖劳动力维持生活。后来他对博物学，尤其是植物学，特别感兴趣，并终于写成了四卷集的法国植物志，以描述精湛深受欢迎。不久之后他被布丰聘为他儿子的导师和旅游伴侣。这使拉马克有机会游历了意大刮和欧洲其它国家，这也是他一生之中唯一的一次旅行。1788年布丰为他在自然博物馆的植物部谋取了一个助手职务，他一直在那里工作了5年。拉马克的兴趣与爱好很广泛，他对植物感兴趣近30年，并发表了大量着作。当时他无疑是相信“最初被创造的”，随后也不变的界限分明的物种。他的某些言论明确地显示出他在那段时期里的思想就是本质论者的思想。
1793年，随着法国科学研究机构的改组，拉马克被任命为“低等动物”学教授；当时所谓的低等动物就是现在的无脊椎动物，无脊椎动物就是由拉马克命名的。这个新的任命在他的一生中具有决定性意义。他以极大的热情和精力去熟悉了解被林奈笼统地归入“蠕虫”项下的形形色色的动物。拉马克开始这些新的研究时已经49岁，这些研究显然对他的思想产生了极其深刻的影响。在此之前他一直遵奉着典型的18世纪思想，即自然神论和牛顿及莱布尼茨思想综合的混合物。从牛顿那里他接受了宇宙的合理性并且认为一切现象（不论是无机界还是生物界）都可以用作用于物质上的运动和力来解释。从莱布尼茨处他接受了宇宙是完满和谐的乐观估计以及完满原则和连续性。然而这种综合（即对牛顿和莱布尼茨思想的综合）引起了很多矛盾，他提出进化学说显然是企图解决这些矛盾，或者是至少解决其中某些矛盾的结果。
拉马克曾经有过编纂一部“全球物理学”（包括生物学）的宏伟计划，为此他涉猎了几乎所有的学科。由于他的气象预测以及反对拉瓦锡的伟大新发现（发现氧）而被人引为笑柄。他还写过一本地质学，但他的同时代人对之毫不重视，一直到十几年前才有英文译本。
他被任命为教授的新职务要求他就无脊椎动物开设学年课程。在好几年中拉马克都把这课程的第一次讲演作为“开场白”（Dkcours douverture）。这些讲授（开场白）的手稿（至少是部分手稿）一直被保存了下来并且在近年出版了一部分。1799年的开场白仍然代表了拉马克的思想：物种不变，而且也没有丝毫关于进化的暗示。拉马克的这种思想观点是从植物学家deJussieu和林奈学派沿袭而来的。第二年的“开场白”是拉马克干1800年5月11日作的讲演，在这篇讲演中展示了拉马克新的进化学说，其中已包含了他的着作《动物哲学》（1809）的基本要点。很明显拉马克在1799年与1800年之间有过改变信仰的“转归”（按宗教术语）。是什么原因能使得一个年已55岁的老人放弃他原先的观点而代之以以前还从桑没有人持有的如此激进的观念呢？
过去为了解释拉马克的进化学说所作的努力几乎毫无例外地无法令人满意，因为没有将拉马克关干进化的变化思想和他用来解释这些变化的生理机制和遗传机制分开。在下面的讨论中我力求将拉马克进化学说的这两个方面仔细地加以区别。
在下面的讨论中还要力求在当时的理智背景下来介绍拉马克。过去还很少有人像拉马克那样遭到辉格式历史学家（参阅第一一章 ）的严重歪曲。确实，他是生物学历史上最难于评价的人物之一。这或许就是为什么对拉马克的思想比别的人有更多的不同解释，甚至是不同的陈述。远的且不必说，只要拿近年来迈尔，Hodge以及Burxhardt的介绍就可以了解这一点。拉马克在理智、知识上深受笛卡尔、牛顿、莱布尼茨以及布丰的影响或教益，然而他的思想也明显地受到他在动物学研究方面，特别是对软体动物的变异和化石历史研究的影响。Hodge（1917）正确地指出不能，也不应该按达尔文的进化论来解释拉马克。拉马克没有提出关于物种起源的学说，也没有考虑共同祖先的问题。就一个19世纪早期的博物学家来说，最值得注意的是他根本不考虑地理分布，而这正是达尔文的共同祖先学说最强有力的依据之一。
拉马克的新模式拉马克声称他的新学说是为了说明生物界两个众所周知的现象所必需的。头一个现象是动物显示出不同程度的“完备性”（perfection）。在完备性逐步升高的情况下拉马克领悟到从最简单的动物到结构最复杂的动物，最后到人，“动物性”（animality）是逐渐增强的。他并不按对环境的适应或某一动物在自然界中所起的作用来评价完备性，而只是按复杂性进行估定。另一个需要说明的现象是令人惊异的生物的多样性，这表明“凡是可能想象到的东西实际上都发生了，都存在着。”看来拉马克在这里所指的就是完满原则。
拉马克所补充的另一点是物种在种系谱中的实际转变。“经过很多连续的世代之后。…原来属于某一物种的个体，最后转变成与原来物种不同的新种。”拉马克在很多场合都一再谈到进化演变的缓慢性与渐进性。“就生物界而言，自然所作的每一件事都是一步一步连续进行的，这已不容置疑。”在讨论到原来的水生动物时他说：“自然引导它们逐渐习惯于在空气中生活，首先是在水边，等等。”
“这些变化非常缓慢，因而这些变化总是无法察觉。”“任何生物的性状和外部特征必然是不知不觉地变化着，虽然要否定这一点很不容易；要经过相当长的时间才能察觉这种变化。”“毫无疑问，需要有非常长的时间和条件的连续深刻变化，才能使自然得以将动物的结构发展到某种复杂的程度，并根据这种复杂程度来了解动物的完备程度”。这是可以办到的，因为就自然来说“时间是无尽的，而且可以无限地支取”（以上引句均引自拉马克着《动物哲学》，1809）。
有不少研究拉马克的历史学者往往掩卷自问是什么新的发现或新见识促使拉马克在1800年采取了这种新观点。据Burkhardt（1977）研究，拉马克在18世纪90年代末期，他的好友Bruguiere去世后接管了巴黎博物馆的软体动物部分的收藏。当他开始研究这些既包括化石又有近代软体动物的收藏品时，发现不少贻贝（mussels，蚝）和其它海洋软体动物的现存种和化石种很相似。在许多情况下确实可以将早期的化石和较近的第三纪地层的化石按历史年代自现代种开始排成序列。在资料相当完整的情况下甚至可以排成几乎不间断的种系谱。在有的情况下，拉马克发现现代种远远伸展返回到第三纪地层。这样一来，必然不可避免的结论就是很多种系系列在时间上经历了一种缓慢而又逐渐发生的变化。很可能再也没有别的动物比海洋软体动物更合适用来作出这样的结论。
居维叶也在这同一时间研究了化石哺乳动物，一般来说哺乳动物比海洋软体动物的进化要快得多。居维叶在研究中发现化石象或别的一些化石动物都没有类似的现存物种，从而得到下述结论：早期的物种已经灭绝，并被完全新的物种所取代。对拉马克来说注意到种系系列特别重要，因为这解决了一个长年困扰他的问题：（物种）灭绝问题。
灭绝（物）种
随着化石研究的日益广泛深入，发现了许多化石物种和现存物种有很大差别。在中生代沉积物中含量丰富的菊石类（ammoniies）就是明显的例子。18世纪发现了化石哺乳动物（如北美的乳齿象，西伯利亚的猛犸象）后情况就变得越发敏感。后来，居维叶对从巴黎盆地不同层次地层所掘得的全部化石哺乳动物作了描述。比较严肃的博物学家和化石学家最后都认为早期在地球上居住过的动物中有一些灭绝了，但并不都是在同一时间灭绝的。例如Blumenbach认为有两个灭绝期，较早的灭绝期主要与海洋生物如双壳贝类、菊石类和穿孔贝类的灭绝有关，较近的灭绝期则涉及到一些尚有现存亲缘物种的生物，如穴居熊（cave bear）及猛犸象等。Herder早先曾谈过地球的多重循环，其它学者提到灾祸，所有这些原因的最后结果就是灭绝。就其它一些博物学家来说，由于某些意识形态的原因而无法接受物种灭绝这个概念，就自然神学论者以及牛顿学派和其追随者而言，宇宙中的一切事物都由定律支配，因而他们认为灭绝是不可想像的。灭绝也破坏了完满原则，因为某一物种灭绝将在自然界的完满性上留下一片空白。最后，它也违反了自然平衡的概念，因为这一概念不会为灭绝提供任何理由（Lovejoy，1936，尤其是243，256页）。
物种灭绝和上帝的全能和大慈大悲是不相容的这种观点在整个18世纪是普遍流行的。
在1703年一次化石讨论会上瑞（Ray）曾说过：“由此可知，有许多甲壳类动物已从世界上消失，这一事实是前此的一些哲学家所不愿接受的，他们认为任何一个物种的消灭就是宇宙的解体并使之不再完整无缺；而且他们还认为天佑特别关切神创事物的安全与保护”（《物理神学对话》，第三版，1713）。
启蒙运动中和19世纪前半期的大多数哲学家都是自然神论者，他们的上帝是一旦创造了宇宙之后就不再让它干预宇宙事务的上帝。任何这样的干预就将是一件奇迹，而自从休谟和伏尔泰揶揄过奇迹之后哲学家们谁还会再支持奇迹的说法？这样就形成了进退两难的局面。或者是不承认灭绝的发生，这正是拉马克（或多或少）所采取的态度；或者是假定在创造之初确立了这样一条规律，即在全部地质年代中物种有规律地消失，有规律地产生新种。然而如果不是“特创”（“special creation”）则这“引进新种”
的规律又怎样能够发生作用？这正是（但从来没有充分明白地表示过）达尔文提出来反对莱伊尔的一个理由，后者曾经主张有这样的规律。现在让我们转回来讨论人们是怎样努力通过“解释以消除”物种灭绝这种观点的。
在17和18世纪中曾经先后提出四种解释来说明化石物种的消失，它们都和“自然灭绝”（natural extinction）无关。
第一种解释是，灭绝动物是由诺亚洪水或某种其它的灾变消灭的。这种解释在19世纪前半期曾广泛流行，但和拉马克的渐进主义（gradualism）相抵触；而且因为很多“消失的物种”都是水生生物，所以由于洪水而消亡的说法似乎并不合理。
第二种解释是，想像中的灭绝物种很可能仍然在地球上未经探查的地方生存着，“地球表面上还有很多部分我们还从未进入过；还有一些地方虽然是我们能够探查的，但只是随便看看；也还有一些地方，例如海底的不同部位，我们还没有什么办法去发现在那里生活的动物。我们所不知道的物种很可能就在上述地方隐藏着”（《动物哲学》）。
最后，还有些人将物种灭绝解释为是人类活动的结果。这一解释是特别用来说明大哺乳动物如猛犸象和乳齿象的灭绝。
上述三种解释并没有完全解决物种灭绝的问题，还遗留下不少问题（如果不是绝大多数问题的话）犹待解诀。因此，和现存动物相似的化石动物的发现为拉马克提供了长期探求的答案。“有没有这种可能…所讨论的化石属于现存物种，但从当时起就已经发生了变化，转变成了我们现在实际见到的同一物种？”换句话说，灭绝只不过是一个虚假的问题（Pseudo—Problem）。完满原则丝毫也没有被破坏，只在化石中发现的奇怪物种仍然存活着，不过已经改变到不再能辨认的程度，除非我们拥有化石的连续层次以及（正像我们现在所常说的）非常缓慢的进化速度。这样说来，进化（性）变化就是物种灭绝问题的答案。另一方面，研究进化也是论证自然界的和谐性以及造物主的智慧的另一种方式。
在作出上述结论时，拉马克立刻察觉到还有另一个理由表明这一解释是完全合乎逻辑的。地球自从它存在起的悠久时间里永远在变化。由于物种必须和它的环境完全和谐一致，而且环境也不断变化，因此物种为了和它的环境保持和谐、平衡，它（物种）本身也必须不断变化。如果不这样，它就会面临灭绝的危险。由于引进了时间因素，拉马克就发现了自然神学的致命弱点或要害。造物主有可能设计出在一个静止世界的短暂时间内的完满无缺的生物有机体。但是，如果环境不断地变化着（而且有时这种变化是很剧烈的），那么物种怎样能保持和其所处环境的完全适应？如果地球有亿万年的寿命，那么设计又怎样能预见到所有的气候变化、地球表面物理结构的变化以及生态系统中变动着的成分（捕食者和竞争者）的变化？在上述这些情况下如果生物按这些新情况不断地调整自己，也就是说，如果它们进化，才能保持与环境的适应。虽然自然神学论者（他们也都是优秀的博物学家）已经明确地认识到环境以及生物对环境适应的重要意义，但是他们没有考虑时间因素。拉马克首先清醒地认识到这一因素的决定性作用。
拉马克的新进化思想得到了她以前所进行的地质学研究的有力支持。和所有的莱布尼茨的拥护者相同，拉马克也是均变论者（uniformitarian）（18世纪的绝大多数博物学家都是如此），他认为地球的寿命极其久长，并和布丰一样，他也没想在这样长久的时间里一直不断地发生着变化。事物永远变化着，但变化得非常缓慢。这样的一付逐渐变化着的世界的图像和进化观念十分吻合。但是它和Hutton的稳定态世界形成了鲜明的对比，后者并不包括任何定向性的变化，因而也就不愿接受进化观点。
当然，进化学说和本质论思想更不相容，也就是和信奉不变和不连续模式的思想更不相容，对本质论者而言，地球上动物区系的改变只能由灾变性灭绝和新的创造来解释，这种观点在居维叶及其门徒的着作中都有所表露。拉马克坚决反对任何形式的灾变论，这可以从他的动物学着作以及他所写的《水文地质学》（1802）中明显地看出。
虽然拉马克的新的演变学说解答了一些问题，但仍然面临着某些不可克服的困难。
如果拉马克是Bonnet的自然（界）链索（chain of being）这一观念以及这观念所强调的从无生物逐步连续地过渡到最完美无缺的生物这一论点的盲目追随者，则拉马克所需要做的就是将他的物种过渡（species－transition，物种变化）原则应用到自然界阶梯上；然而拉马克并不是Bonnet的一步一趋的追随者。即使是在他的早期着作中，拉马克也强调在非生物与生物之间不存在过渡。虽然拉马克大力支持动物和植物是基本统一（同一）的，但他否定这两大界之间的任何过渡。
然而拉马克和Bonnet之间的意见冲突是更为深邃的，在巴黎博物馆进行的比较解剖学的研究，尤其是18世纪90年代开展的研究，在各种形态类型（如脊椎动物、软体动物、蜘蛛、昆虫、蠕虫、水母、纤毛虫等等）之间发现了越来越多的不连续性。和Bonnet的意见相反，它们并不形成物种的分级系列（graded series）。“这样的系列并不存在，而我要说的倒是主要类别（例如科）的几乎毫无规律的按某种顺序排列的系列（graduated series）；这种系列确实在动物和植物中都存在；但是当涉及到属、特别是涉及到种时，这种系列往往形成侧枝，它们的顶端是真正隔离开的。”直线性的链索图像在拉马克的着作中逐渐被分枝的树代替。1809年他确认了两个完全分隔开的动物的系谱，一个是从纤毛虫到水螅和辐射型生物，另一个包括大多数动物的系谱是由自然发生产生的蠕虫开始。到了1815年拉马克所确认的系谱的数量更多。
在拉马克看来分支的过程就是适应过程，主要并不是能导致物种多样性的过程，而达尔文和其后的进化论者则认为分支与物种多样性密切有关。对不再相信世界是被设计和被创造的人们来说，有机生命的多样性已经成为一个恼人的科学问题。为了解释新系谱的由来，自然发生看来是特创论的唯一合理的替身（Farley，1977）。拉马克说过，为了使“活的生物的确是自然的产物，自然过去必须能够、而且将来也仍然必须能够直接产生某些生物。”由于拉马克知道Redi和Spallanzani的研究工作，所以他和莫培兑，La Mettrie以及狄德罗不同，他不相信有机分子能够结合成像大象那样复杂的动物，即便是在地球过去较高温度条件下也是如此。“自然似乎只在纤毛虫类中进行直接的或自然发生，这种发生只要条件合适就能不断地重新进行；我们将努力证明自然正是通过这种办法经过漫长的时间才取得了间接产生我们所知道的一切其它动物的能力。”一旦这些较低等的生物产生了，已知的进化过程就能使之进一步发展并更臻完善。“过去和现在自然都通过首先改变最简单的生物开始，正如自然发生这术语所指陈的，这最简单的生物就是结构的基础（rudiments of organizati
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