第十章 达尔文关于进化和共同祖先学说的证据-2
第十章 达尔文关于进化和共同祖先学说的证据-2 (第1/3页)
主张大陆桥的学者的共同点是他们都不把动植物的扩散能力放在心上。
然而也并不是所有的大陆桥都是虚构，都没有地质学根据。生物地理学者都同意处于大陆架的岛屿，即所谓的大陆岛、例如英伦三岛，锡兰（斯里兰卡）和巽它群岛，正如Zimmermann和福布斯早就指出的曾经一度是和大陆联在一起的。北美洲与东北亚之间跨越白令海峡的大陆桥也是普遍公认的。但是，大陆桥的构思者往往走得太远完全不顾地质学的证据提出大陆桥作为理由来解释某些海岛上的物种分布，殊不知这些海岛只不过是冒出海面的火山锥顶而已。
继承达尔文的“莱伊尔传统”的生物地理学者坚决反对这样毫无根据的大陆桥虚构，他们的主张是，大陆块和海洋盆地是基本不变的，海平面只是偶尔地有所升降（如在更新世的冰蚀期）。在反对大陆桥方面华莱士是支持达尔文的（Fichman，1977）。反对特别激烈的是Matthew（1915）和辛普森（1940）；迈尔（1941；1944a），Darlington（1957）以及某些植物地理学家（Carlquist，1974）也是如此。“这个学派的生物地理学者有两点是共同的。除了地质学证实的以外，他们不承认大陆轮廓的任何改变；他们比达尔文更相信大多数动植物具有能跨越看来是无法通过的水域障碍的能力。
第三个学派是在1915年Wegener的大陆漂流学说（continen tal－drift theory）发表后才兴起的。这一学说虽然得到了很多生物地理学者的支持，但是由于两个原因起初它并没有引起普遍重视。首先，地球物理学家—致反对这个学说，因为他们无从想像有任何力量足以推动像Wegener所提出的部分地壳这样大规模的运动。其次，有一些承认大陆漂流的生物地理学者处理失当，主要只运用这学说来解释第三纪晚期和更新世的现象。生物地理学界之所以迟迟没有采纳原来提出的大陆漂流学说并不是由于保守而是审慎地依据当时的知识水平作考虑。
大陆漂流学说在本世纪60年代由于板块学说（theory ofplate tectonics）的发展而重新取得了新的活力。这个学说在解释源于佛罗纪和白垩纪的分布格局方面取得了最大的成功，例如淡水鱼主要类群的分布，然而仍然遗留了许多尚待解决的问题。按照板块学说，澳洲和南极洲在第三纪早期还和南美联结在一起。后来，澳洲和南极洲分开并向北漂流，只到十分晚近才和亚洲的老围层（外露层，outliers）靠近。那么为什么澳洲的鸟类（可能除少数小的类群外）几乎完全由亚洲鸟类的成分组成？关于太平洋的历史目前仍有争议。马达加斯加，印度和东南亚的历史也是一个谜。
某些近代的生物地理学者所犯的两个主要错误是，首先，没有认清不同的高级分类单位是在不同的地质时期奠定了它们目前的分布格局（当不同的地质时期各个板块的位置与距离和现今情况不同，也和其它高级分类单位在其主要扩散期时的情况不同）；其次，没有弄清楚某一类群的分布格局受其扩散能力影响极大。主动扩散能力相当差的类群（如大多数陆栖哺乳类，真正的淡水鱼，蚯蚓等）的分布格局与易于扩散的类群（如淡水浮游生物，随风飘动的蜘蛛，鸟类和某些昆虫）的分布格局大不相同。一个专家根据他所熟悉的某一种生物而匆忙的作出概括性结论很容易以偏概全而犯错误。
就某种意义来说，大陆漂流学说是大陆桥学说和海洋与大陆固定不变学说的综合产物，虽然主要的大陆块（板块）仍然被看作是固定不变的，但它们的位置与联结则随时间推移而变化，尽管这些变化是如此缓慢以致第三纪中期大陆的重建轮廓和现今的大陆轮廓并没有什么太大的出入。就哺乳类和鸟类分布的重建历史而言，接受或采纳板块学说并不像人们所设想的那样要对海洋固定不变学派的结论作重大修正。它主要只影响到古老的全北区欧亚大陆和北美大陆之间成员的互相交换（横跨北大西洋而不是伯令海峡）以及古老的澳洲动物区系的起源（南美经由南极洲）。在对白垩纪中期以前扩散的类群的分布格局上，板块学说还需要作更多的修正才能对之作出更完满的解释。
不连续性关于不连续性的起因是生物地理学中最有争议的问题之一。不连续性有两类：第一位（原发性）与第二位（续发性）不连续性。第一位不连续性起源于移居的动植物（“移居者”）到达某个隔离区并在其中成功地形成固定种群。例如斯塔底那维亚的昆虫和植物在更新世以后扩散到冰岛并在该地形成固定种群。目前已很清楚，这种移殖是跨越辽阔海域的。这是第一位不连续性的典型例子。
第二位不连续性是由于原先的连续分布区经由地质的、气候的或生物**态分割而形成的。灰喜鹊（Cyanopica cvanea）分布在东亚（外贝加尔地区到中国，日本），但在西班牙和葡萄牙也有一支完全隔离的集群。很明显，这种分布格局不可能是通过远距离扩散形成的，而是由于或多或少连续的古北区遭到更新世破坏分割的结果。遗憾的是情况并不总是这样明确，因而引起了究竟远距离扩散能不能形成这种格局，究竟有没有过去物理性连续的证据的争论。
当大陆桥的热潮减退，当提出大陆桥而没有确切的地质学论证被认为十分不光彩、不体面的时候（特别是本世纪40年代和50年代），发现了有很多类群的生物具有非凡的移殖到极度隔离地区的能力。只举一个例子，即夏威夷的全部动植物区系都是跨越海洋的移殖结果，虽然这种移殖是由于东太平洋有一些（现已沉没的）跳板（steppingstones）促成的。然而紧接着板块学说提出之后，反对过分强调远距离扩散的意见也随之抬头。有人说，现在是辽阔海洋的地方可能过去有过大陆之间的联系。的确，现在已经知道非洲和南美在白垩纪早期还联结在一起，欧洲和北美直到始新世还有跨越大西洋的联结。
50年代后期提出了一种相当古怪的生物地理学说，“代替生物地理学”
（Vicariance biogeography），就我对这种学说所能了解到的，它强调过去的连续性，轻视远距离扩散的重要性。它在鱼类学者中得到主要支持是理所当然的，因为原始淡水鱼的扩散能力特别低，实际上代替生物地理学似乎并没有提出任何新原理，因为福布斯，达尔文，华莱士以及其它的生物地理学先驱早已知道第二位的不连续性（von Hofsten，1914）。达尔文尤其充分了解不连续性的两种原因。
动物区系的类群成分障碍是变化无常的。联结南、北美的巴拿马地峡大约在500万年前升起，白令海峡大陆桥的形成和随着冰锋的推进更新世的温度与海平面也随之下降等等就是障碍消长升降的几个例子。这样一来，部分被隔离的动物区系地区就在严格隔离期（为形成地区性区系提供条件）与区系交换期两者之间轮流交替。由于这个原因生物区系（生物相）就不是均匀同质的（homogeneous）而是由迁入时间不同的各种生物成分组成。最古老而又可以追溯的（如果在别处没有比它更古老的）成分通常被称作该地区的固有成分（autochthonous element），实际上这意味着它的更早历史是不了解的。根据固有成分辐射和外来区系成分侵入的不同类型，迈尔（1965b）将动物区系分成六类。这一分类强调，除原来的老成分（一般是无法分解的）外，有些动物区系成分可根据到来的时间分类。这种方法可作动态分析，比根据模式将动物区系指定于地壳的某一个被板块学说承认的固定部位更加现实，更加逼真。
生态生物地理学达尔文非常重视影响分布的环境因素。可以说这是返回到布丰，林奈和洪波特的传统，所不同的是现在对这些因素的研究是牢牢地根据进化原则。华莱士的《海岛生物》（Island Life，1880）一书的主题就是研究这些因素。近代生态生物地理学又重新特别关注环境的一个组成成分，这个成分是由莱伊尔首先强调并被达尔文认为对物种分布的影响比其它任何因素都更重要；它就是竞争。达尔文认为是否有竞争物种存在决定了移殖（colonization）的成败，而且和其它因素比较起来更直接与灭绝有关。对竞争的着重或强调在达尔文以后从来没有完全消失，在华莱士，辛普森和迈尔的着作中还占有显着位置，并且就物种多样性来说，它在David Lack以及Hutchinson—Mac－－Arthur学派的着作中又换发了新的活力。在MacArthur与Wilson合着的《岛屿生物地理学原理》（Theory of Island Biogeography，1967）一书中还提出了数学模型，这模型将达尔文及其追随者的模糊泛泛概念加以定形化，数量化。这本着作具有极大的启迪鼓舞作用，Diamond，Cody，和Terborgh等据以作出了许多精密的生物地理分析。
在这一类研究中着重于各个物种的移殖能力，物种之间的相互作用在具体地区对物种多样性的决定作用，各个物种灭绝的原因。这些因素对具有不同的扩散能力、繁殖策略、平均寿命、生理耐受力、遗传系统以及其它能影响移殖能力和竞争能力的动植物类群影响的比较研究还只是刚刚起步。对这些因素的评价在解释上也还有很大的分歧，由于这种一情况正是研究领域思想活跃的标志，所以有理由相信这将一直是生物地理学中特别活跃的一个研究领域。
遗憾的是，在这一领域发表过文章的某些人往往将生物地理学和生态生物地理学这两个词的涵义弄混淆了。生物地理学指的是研究生物分布的科学，而生态生物地理学所研究的是生态（环境）因素对分布的影响。但是，生物对其环境适应的地理性变化则是地理生态学（geographical ecology）研究的内容。这一领域的第一本重要着作是Semper的《动物的自然生活环境》（Naturliche Existenzbedingungen der Tiere，1880）。更近一点的是Hesse的《动物地理学》（Tiergeographie auf okologischerGrundlage，1924），虽然这书名并不恰当。这一领域中的最重要问题是动植物是通过什么适应（能力或机制）才能够在某些气候区，特别是一些特殊或恶劣环境（如北极、沙漠、盐水、深海、洞穴、温泉）中生存。地理生态学直接融合在生态生理学中，代表性的着作有Schmidt-Nielsen（1979）。
10．3形态学作为进化与共同祖先学说的证据在进化的各种证据中，达尔文很重视形态学。就形态学他曾讲过，“这是博物学中最令人感兴趣的一个领域，可以说是博物学的灵魂”（《物种起源》：434页）。为什么达尔文把它看得如此重要？为了回答这个问题便需要对它的历史作一简单回顾。
形态学是研究动植物形态（form）的科学。它在生物学的理论框架中究竟占有什么位置一直有争议，而且在一定意义上来说，将来也会如此。值得十分注意的是，从18世纪晚期开始经常有人试图建立一种多少与生物学脱离的“纯粹形态学”
（puremorphology），也就是生物学家、数学家和艺术家都同样爱好的一门科学。只有了解了形态学这个词常被人们用来表示一些互相无关甚至十分不同的事态发展后才有可能理解形态学的复杂历史。
这些事态发展中有两项涉及近期原因：（1）生长形态学，包括可以用数学公式表述的一切生长与发育过程，特别是异速生长（allometric growth）；（2）功能形态学，按照功能描述形态。
另外有三项涉及终极原因：（3）唯心论的形态学（idealisticmorphology），即将形态解释为潜在本质或原（始）型（archetype）的产物；（4）种系形态学，形态起源于共同祖先的形态（通常是将形态回溯到重建的共同祖先的形态——reconstructemon ancestor）；（5）进化形态学，将形态看作是对环境需要的反应（拉马克式解释）或者是对选择压力产生的适应。
由于对形态有各式各样的看法（还有一些其它的看法这里未加介绍），要对之作统一的讨论显然是不可能的，特别是涉及近期原因的形态学分别属于生理学和胚胎学范畴，这里也不讨论。
从古希腊到18世纪，形态学的注意中心一直是人体解剖学。然而无论是盖伦的还是维萨纽斯的解剖学都只不过是生理学的辅助学科，这是基于下述认识的结果，即仔细研究结构（最好是配合实验）就能了解身体的大部分功能。从古希腊到文艺复兴解剖学一直被看作是生理医学的一个分支是不足为怪的。
16世纪时出现了一种新倾向，当肘解剖动物不仅是藉以有助于了解人体各部分的功能，而且还反映了人们对大自然的兴趣复苏的一个方面。Belon（1555）将鸟类和人类骨骼加以比较并制成有名的画图就是一个早期例证。随着越来越多的动物被解剖并加以比较（不仅有脊椎动物，还有昆虫，海洋无脊椎动物），动物学家们不由得回忆起这一领域的先驱、亚里斯多德。在亚里斯多德的着名生物学着作中确实为形态科学奠定了牢固基础。
亚里斯多德有三个观点特别具有深远影响。头一个观点是“方案一致”（unity ofplan）原则，他清楚地认识到动物的某些类群是由方案一致原则联系在一起。例如一切温血陆栖四足类动物的特点不仅是有毛和其它外部特征，而且心、肺、肝、肾以及几乎所有内部器官也都被此相似。亚里斯多德还对其它一些脊椎动物，无脊椎动物（如甲壳类和某些软体动物）确立了类似的方案一致原则，他认为具有同样设计方案的动物理所当然地也具有相同的结构（现在称为同源结构）。然而由于他主要侧重功能，所以没有区分这一类的类似性是由于现今称之为共同祖先所引起的还是由于功能相似。这种混淆不清的状况随后一直延续了两千年。
亚里斯多德还敏锐地觉察到某些互相关联现象（correlation）。例如他观察到既有长牙又有角的动物是没有的。如果动物的某一部分（结构）增大了（和其它类似动物相比较），另外的一个部分就会缩小来补齐。亚里斯多德曾经说过：“自然总是将它从某个部分减掉的东西加到另一个部分上”。这种观点后来由歌德接受了下来，杰弗里并且精心地将之发挥成“平衡原理”（loi de balancement）（见第七章 ）。
亚里斯多德的第三个概念也是形态学史上非常重要的概念就是自然（界）阶梯。17世纪和18世纪中对比较解剖学重新燃起了兴趣的学者们对设计一致原则的印象极为深刻，并试图在一些极其不同的哺乳类中寻求类似性，即使是像鼹鼠那样能在地下挖洞的，像鲸能游水的，像蝙蝠能飞的。这些努力和亚里斯多德的一样，共同的缺点是没有进一步分析类似性究竟指的是什么。这样一来有些比较便是十分荒唐可笑的，例如植物学家切查皮诺曾将植物的根和哺乳类的胃，茎和心等等相比较，因为相当的器官具有类似的功能。
在异国不断地发现新的动植物以及通过比较解剖不断发现新伪内部结构使生物界的无限多样性稳步增长。然而从中也隐约的觉察到在表面之下的模式，这在某些类群的生物中特别以方案一致的形式表现出来。形态学家将之用来为生命世界建立秩序，正像伽里略、牛顿、哥伯尼的定律为物理世界带来了秩序那样。某种生物中的任何结构或现象只要和另一种不同生物中的结构或现象哪怕略微有点相似就立刻被用来推断同功现象（analogy）。林奈就是一位过去的同功大师，在他对花的描叙上就十分具有魅力的显示了出来。（Ritterbush，1964:110）。
这种倾向在德国自然哲学派的唯心论形态学中达到了顶峰。这一动向是由诗人歌德引来的完全不是什么巧合，因为在一定意一义上来说它是柏拉图的本质论与美学原则的融合。为了寻求潜在本质促使歌德提出植物的一切器官只不过是变形了的叶子。歌德对他的研究工作非常认真并于1807年创用了形态学这个词。他对动植物都同样感兴趣并作过一些解剖研究脊椎动物结构。这些情况连同他的理论思维促使他作出下面的论断：
“生物有机体愈益完善，例如鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类，一直到最完善的人类本身，都是按照一个原始型（Urbild）构成购，这个原始型只是在其基本上固定不变的部分多少有一点变化，并且每天都在发育，经过繁殖才发生改变”（Goethe,1796）。正如Lovejov和其它人指出的，这类观点和进化完全无关，然而歌德的某些思想观点却隐约预示了后来由杰弗里加以条理化而形成原理。
奥肯（Lorenz Oken，1779—1851）是唯心论形态学的最富幻想也最怪诞不经的代表人物。他作出的最古怪的比较现在已被人们宽怀大度地忘却了，但是他有一个观点虽然大部分是错误的却在以后50年中占领了形态学阵地。和歌德在其叶子学说中相仿，奥肯不仅将不同生物的“相同”结构加以比较，而且还比较同一生物的不同结构，特别是那些连续处于不同体节中的结构，例如脊椎。这促使他提出了头脑是由融化的脊椎构成的着名学说。在这个特殊事例中后来虽然证明奥肯是错误的，但这种研究方法在节足动物形态学中却极有成效，有助干将口器和其它头部附件与端都（肢部）看作同源。
形态学在进化前阶段（Pre-evolutionary period）极力想寻求一个解释性学说。
在当时的本质论主导哲学思想的影响下，最后它把对某些结构类型（设计一致）的观察与柏拉图的“本质”概念结合起来，认为生物代表了数目有限的原型。形态学家在所观察到的大量变异性中寻找真正的本质，理想的模式，或者德文中所说的Urform。在动物学中，所谓的唯心论形态学只是昙花一现，历时甚短。欧文（Owen）是它的最后一位代表人物（1847；1849），虽然在本世纪还有少数人企图使之复活”。在植物学中，虽然早期有许耐登、霍夫麦斯特、Goebel等的激烈反对，然而有一个唯心论形态学派一直存续到现代。AlexanderBraun（1805—1877）是这个学派的早期领导人，Agnes Arber和W．Troll则是近期的代表。上一代的很多植物形态学家（如Zimmermann，Lain）的着作中确实散逸着这种哲学的强烈气息。
正如Bowler（1977b）和Ospovat（1978）所指出，当唯心论形态学在19世纪初兴起时它就背离了正统的自然神学，后
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