第十二章 进化思想的多样性与综合-1
第十二章 进化思想的多样性与综合-1 (第2/3页)
分类单位，而这些分类单位（如不同的种群、物种等等）才是进化舞台上的真正演员。即便是适应辐射这样的现象，正如Eldredge指出（1979：7）的，“被看作是一系列亲缘相近的生物之中趋异性解剖结构特化的问题，而不是占有一系列不同生境的个别不相关物种的系列或范围。”着重点是转变而不是多样性。正是由于这样完全忽略了多样性，或者最多也不过是用德弗里学派的突变或遗传学家戈德希密特（Goldschmidt）所说的“有希望的怪物”
（hopeful monsters）这一类的灵丹妙药来解释，才使得博物学家十分不满。
进化论者之间的分歧几乎影响了对进化各个方面的解释。当时争论得最激烈的是下面三个问题：（1）是否一切遗传都是硬式遗传（如魏斯曼所深信的）或者有一些是软式遗传；（2）进化的主要定向因素究竟是突变、选择，环境诱变，还是内在倾向；（3）进化究竟是渐进的还是骤变。
Kellogg（1907）曾按不同进化论者所持的相反意见的多种不同组合情况作过说明。
1900年重新发现孟德尔定律将进化论者之间的意见分歧推向极点。这些定律促使早期的孟德尔学派运用遗传因子的颗粒性（不连续性）作为骤变过程在进化中具有重要作用的证明，尤其是在物种起源上。此后，进化论者之间就形成了两个阵营：孟德尔学派，博物学家（Mayr and Provine，1980）。
这两个阵营对进化的解释，同样都是正确思想和错误观念倒霉的混合物。博物学者对遗传和变异的本质抱有错误观念，而实验遗传学者受模式思想支配，忽视了种群的存在，只注意封闭基因库中的基因频率；他们不考虑物种的繁衍，高级分类单位的起源以及进化奇迹的来源等问题。这两个阵营对对方的论点并不十分理解，因而也就无法进行有效的反驳。
这两个阵营还代表了不同的研究传统。博物学家继承了原来达尔文的大部分传统，研究自然种群并特别重视多样性的起源问题。最重要的是他们继承了提问终极原因的达尔文传统。在达尔文以前关于适应和其他任何生物现象的“为什么”问题的答案总是“这是出于设计，”或者“这是造物主所规定或设计的自然规律的结果。”这两个答案实际上都将所说的自然现象排除在科学分析之外。达尔文的自然选择学说第一次为研究终极原因的问题提供了合理的研究路线或方案，而且这一类原因是博物学家头等关心的问题。
实验遗传学家则相反，他们的大部分方法和思路都来自物理科学。他们深信自己的方法较之进化博物学家的“推测”方法更客观、更科学，从而也就更优越。例如T．H．摩根（1932）就认为只有运用实验方法才能“对进化学说进行客观的讨论，这和陈旧的、把进化看作是历史问题来处理的推测方法显然不同。”
彼此不能理解对手的论点这种情况由于实验生物学家和博物学家，从总体来说，所研究的是自然现象等级结构中不同层次的问题而更加严重。遗传学家涉及的是基因，而博物学家所面对的是种群、物种以及高级分类单位。只是到了近年才充分认识到将某个等级层次的发现和结论转移给另一个层次，尤其是较高层次，是多么困难（Pattee，1973）。此外，大体上遗传学家研究的是一个单一基因库的单维（单因次）体系，而搏物学家考虑的则是地理性空间与时间的多维体系。然而将这两个阵营分隔开的最根本问题，是进化究竟是渐进的还是骤变的。
渐进进化或骤变？
某一物种（从最简单的有性繁殖生物到人类）的任何一群个体都显示个体变异（差异）。这指的是在大小，比例，着色深浅以及其他可以计量或分级的性状上个体彼此之间的差异。这种变异又被列为连续变异，因为如果采样的数量足够多，从变异曲线的一个极端通常是觉察不到地逐渐转变到另一极端，例如从最小个体到最大个体。
在某一物种的种群中如果偶然出现一个超出正常变异标准的个体，从表面上看这就是一种完全不同的变异。这样的个体是不是新物种？根据16世纪到18世纪一直盛行的神创论者的观点来看，一切新物种都是在“一开始”由神创造的，也就是说在圣经中创世纪所记载的世界起源最初的创造时由神创造的。超出某一物种正常变异范围的个体的偶然自发出现被看作是不连续变异，这就令人迷恫不解。这是不是圣奥古斯丁所主张的不断创造的证据，或者表明物种的本质比过去所认为的具有更大的可塑性？
达尔文很不重视不连续变异在进化中的重要意义。他在《物种起源》中只是偶尔提到在某些性状上和同一种群中其他成员（包括父母、兄妹）极不相同的变异个体。当詹金于1867年批评他时他更少提到这样的变异体。他在给华莱士的信中（L．L．D，III：
108）写道，“我总认为个体差异更重要；但是我判断错了并以为单变异（不连续变异）比我现在所了解的更经常地被保存下来是可能的…，我认为我主要是由于在人工选择时单变异提供了如此简单明了的例证而受骗上当了。”像达尔文这样一直寻根问底的人，对这种稀罕的骤变显然是不满意的。它们似乎是自然界中的意外事件，而且撰写这类问题的大多数学者也从来没有试图作出解释。
在阅读达尔文关于变异的论述时，人们会感到他认为解释正常的连续变异比较容易。
他的自然选择学说的根据是假定个体变异是无尽无休的，而这又是基于他所观察到的每一个体彼此都有细微而又独特的差异。他反复提到这种变异个体：“我们发现了很多细微差别，这种差别可以称之为个体差异，在同一双亲的后代中常可见到这种情况…，这种个体差异对我们来说非常重要，因为它们为自然选择提供了素材…，我认为单是个体差异就足够了。”
达尔文提出的自然选择逐渐积累变异体是进化演变的机制这一论点在同时代人中并不怎样受欢迎。有人批评他没有说明这种连续变异的原因，也有人批评他忽视或低估了当时广为流传的非连续变异的重要甘。终其一生和本质论藕断丝连的赫胥黎（T．H．Huxley）不同意达尔文对骤变的冷落，他在泰晤士报发表的一篇着名评论（1860年4月）中写道：“我们认为，达尔文先生如果不因为在他的字里行间经常出现的格言‘自然界无跃进’而感到局促不安，他的态度本来会比现在更强硬。我们相信…自然界的确有时也在跳跃，承认这一事实并非无关宏旨。”
在这一点上赫胥黎并非孤立无援。在1859年以后承认进化思想的人中有不少人比达尔文更重视突变。特别是植物学家和园艺学家援引了不少事例说明这种情况，这些事例多少和林奈提到的反常整齐花（Peloria）属于同一范畴（见第六章 ），即突然出现特别异常的模式（类型）。然而达尔文及其友人（如AsaGray）仍然否认这类异常类型在进化中的重要意义。19世纪80年代末期这种意见显然占了上风。达尔文将非连续变异等同于形成畸形怪物的观点以及他的关于新的复杂的适应（现象）不可能一蹴而就的论点似乎已赢得公认。魏斯曼和达尔文一样也是渐进主义者，他曾讲过：“物种的突然转化是不可思议的，因为这样就会使物种无法生存”（1892：271）。但是越来越多的其他进化主义者则认为渐进变异不足以解释物种之间以及高级分类单位之间所见到的普遍不连续性。
对偏重渐进演变在进化中的作用这一观点特别耿耿于怀的是英国动物学家贝特森，后来他在遗传学的兴起上起了决定性作用。他的第一篇重要论文是柱头虫（Balanoglossus，半索动物）的胚胎学研究，这项研究是在美国动物学家W．K．Brooks的研究室中完成的。贝特森在那里对进化问题，尤其是变异的作用（没有变异自然选择就毫无意义）产生了浓厚兴趣。他曾讲过：“变异，无论其原因是什么，…提进化的实质现象。实际上，变异就是进化。因此，解决进化问题最简便的方式是研究变异的实际。”（1894：6）。就达尔文将连续变异看作是进化的基础这一论点而言，贝特森和他以前的赫胥黎相仿，对“由于这一假定而引起的不必要的麻烦”（15页）表示不满。“既然物种是不连续的，难道物种由之产生的变异也是不连续的吗？”（18页）。
他在结论中再一次提到他的这一论点：“不连续性…并不是来自环境，也不是源于任何适应现象，而是在干生物本身的内在本性，表现在变异原来的不连续性上”（567页）。
奇怪的是，那时贝特森对变异的关注完全是从进化的角度而不是出于遗传学观点。在他的。变异研究资料汇编。一书中他搜集了自然种群中大量的变异资料（计598页）并指出这些变异在物种形成中的可能作用。
许多变异体确实是畸形。但是贝特森专门注意那些在物种差异上具有重要意义的超出正常变异范围的变异体。从这类证据中，贝特森得出下述结论：“物种所表现的不连续性…，在于生物的内在本性，表现在变异原来的不连续性上。”“这就暗示物种的不连续性来源于变异的不连续性。”贝特森是按个别的类型（模式）而不是按种群在考虑问题并终其一生也没有改变他的看法（参考1922年他在多伦多的讲演）。因此对他来说不连续变异就是进化的关键，这也是他为什么转而开始研究遗传的原因（见第十六章 ）。
随后一些年的事态发展表明贝特森的论据对很多同时代人的思想具有决定性影响。
在19世纪和20世纪交替时期出现了两份着作更加有力地推动了新物种起源于突然发生的骤变论点。俄国植物学家柯斯金斯基（S．Korschinsky）于1899年，1901年进一步发展了Kolliker于1864年提出的论点，坚持认为一切生物具有偶尔产生与本身物种的其他成员非连续性不相同的后代的能力（“异种发生”，“heterosenesis”）。达尔文（1868）曾报导过在栽培植物中有许多这种情况；科斯金斯基远远超过达尔文，他强调与模式种的差异并不总是很剧烈的，也可能显示各种不同程度的差别。这类反常个体的产生并不是由于环境的缘故而是由于内在的潜在可能性。
德弗里的突变主义
骤变主义由于德弗里的突变学说（1901；1903）而得到最大的支持。和贝特森相仿，德弗里从变异有两种类型开始。其中“正常的或所谓的个体变异性即使在最苛刻和不断的选择情况下也不能…导致超越物种界限”（1901：4）。因此物种形成必然是由于突然产生不连续的变异体而自发地形成新物种。“因而新种是突然起源的，它是由现存的物种产生，用不着可观察到的准备阶段，也不用过渡”（第3页）。
遗憾的是，德弗里的论证完全是循环式逻辑论证：他将任何不连续变异体称作物种，因此物种起源于引起不连续性的任何单个步骤。他说，物种的起源就是物种性状的起源（131页）。德弗里并没有种群概念或物种是繁殖群体的概念，他是道地的模式论者。
因而他的进化学说是根据下述的三项假定：（1）就进化而言，连续的个体变异和进化无关，（2）自然选摔是无关宏旨的，（3）一切进化演变是由于突然的大突变，而且物种具有可突变阶段和不可突变阶段。德弗里阐述了他是怎样从1886年开始在鹿特丹附近为了找到一个真正的可变物种而研究物种的。“我在好多年中培养了一百多个这样的
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