第十二章 进化思想的多样性与综合-1
第十二章 进化思想的多样性与综合-1 (第3/3页)
物种，但是只有一种按我的愿望存活了下来”（151页）。他说，其他的所有物种都处在不可突变阶段。唯一可突变的物种是拉马克月见草（Oenothera lamarckiana）。
当人们阅读德弗里的《突变学说》（Die Mutationstheorie）一书时只能摇头叹息。
这位卓越的生理学家和遗传学家（他于1889年写的细胞内泛生论的书在1900年以前是讨论遗传问题最有远见和最有启发性的着作）在他的《突变学说》中违反了科学的一切原则。他不仅在大多数结论上采取了循环式论证，而且还把他的全部学说奠基于唯一的一个异常物种上，没有一丝证据地就认为和月见草不同的“一百多个其他物种”恰好处于“不可突变阶段”。他最后的结论是物种并非“起源于”生存竞争和自然选择，而是被这些因素“消灭掉”。
尽管德弗里的着作有明显缺点并受到当时着名博物学家（如Poulton，1908）的强烈反对，但它从1900年到1910年仍然支配了生物学思想。正如Dunn（1965a：59）正确指出的，“就某种意义来说德弗里的名着第一卷在1901年出版后，对生物学的影响比重新发现孟德尔定律还要大得多。”当时很着名的遗传学教科书（Lock，1906）将孟德尔学派的观点归纳如下：“物种肇源于突变，在这突然发生的步骤中某个单独的性状或者一整套性状发生变化。”摩根起初（1903）很热衷于德弗里的学说。孟德尔学派的这种通过突变而进化的观点否定了经由选择逐渐进化的达尔文学说。因而，贝特森扬言“大量的群体由于选择所指引的不能察觉的步骤而变化的说法，就我们大多数人现在看来是如此不符合事实，我们不能不对这一论点的拥护者所表现的缺乏洞察力而感到惊讶，另一方面又不能不对他们的雄辩技巧表示惊叹，正是由于这一点才使得他们的论点显得可以接受，哪怕只是暂时的（1913：248）”。约翰森甚至还反对选择在进化中的任何作用。
为了表示他是怎样全盘否定达尔文的自然选择学说，贝特森还抱着恩赐态度声称：
“我们支持达尔文在收集事实方面无可比拟的努力（但不理会他的理论说教）……他不再能用哲学权威的态度对我们说话。我们读他的进化方案就像我们读卢克莱修（古罗马哲学家）或拉马克的方案一样”（1914：8）。在否定达尔文方面，贝特森远远超过了德弗里，后者一再说明他的学说只不过是达尔文学说的修正，并不是取代它。
遗传学家菲舍”（R．A．Fisher）曾说过，“早期支持孟德尔学说的人几乎完全误解了孟德尔的发现……和进化过程的关系。他们认为孟德尔主义打垮了选择学说。就他们看来遗传的颗粒学说就意味着进化中的相应不连续性”（1959；16）。他对当时情观的估计完全正确。因此当时流行的意见是达尔文主义已寿终正寝。这种情况使得Nordenskiold在他的那一部其他方面具有权威性的《生物学史》（1920—1924）中写道：
“达尔文学说的最重要方面很久以前就已经被否定…，当它刚发表时人们所提出的反对意见和很久以后促使它消亡的反对意见基本上是一致的。”在当时反对达尔文学说的许多学者之中，摩根认为单是突变压力一项就足以做到达尔文委之于自然选择的一切任务。
最使博物学家感到不忿的是孟德尔学派（如德弗里）经常提出的所谓个体或波动变异缺乏遗传根据。这在确定地理宗（地理隔离种）上具有决定性意义，达尔文学派将某些地理宗看作是端始种。德弗里必须反对地理成种概念因为这和他的突变学说（由遗传上不同的个体形成物种）直接冲突。他就人类的地理宗把这一点讲得很清楚：
人类所表现的变异性是波动变异，而物种则是由突变形成。这两种现象根本不同。
人类变异性和变异有关而变异必定或设想必定引起物种起源的假定，就我看来是绝对不合理的……有利的或不利的生活条件，迁移到不同的气候区等等，对人类的波动性状有不小影响。但这种影响只是暂时的，一旦干扰因素被消除，它所产生的效应也就随之消失。另一方面，宗的形态性状（特征）则丝毫不受这些因素的影响。新的变种并不按这种方式产生。自洪积世（更新世）开始人类就再也没有形成新宗或类型。事实上人类是不可突变的，虽然是高度可变的（1901，I：155—156）。
（德弗里还有另一段议论丝毫也没有事实根据！）早期的孟德尔学派对进化的解释可归纳如下：
（1）进化中的每一变化都是由于出现了一种新的突变，也就是说，出现或发生了新的遗传不连续性。因此进化的动力是突变压力（mutation Pressure）。
（2）选择在进化中是无关重要的力量，至多也不过是在淘汰有害突变中发挥作用。
（3）由于突变能够解释一切进化现象；而个体变异与重组又都不能产生任何新的事态，所以可以不予考虑。大多数连续个体变异不是遗传性的。
博物学家都感到很沮丧，自从1855年华莱士的开拓性文章发表后他们的一切发现和论述竟然都被实验生物学家忽略了。这正如Rothschild－Jordan所说的（1903：492）“无论谁只要详细而又广泛地研究过地理变种之间的差异就会对物种经由骤变产生的概念一笑置之。”博物学家随处都看到渐进性而且都相信（至少在一定程度上）自然选择。
Poulton（1908）不无道理地嘲笑过突变论者说，“变异而无选择只有留给那些渴望在另一个名字下复活特创论（神创论）的人。”
然而博物学者也有一些错误观念。例如他们是如此的热衷于渐进性以至于贬低孟德尔遗传。的确，他们承认不连续性状可能遵从孟德尔定律，但是这样的一些性状终究没有什么进化上的重要意义。博物学家声称，渐进的数量性状才在进化上具有重要价值；但这些性状又不遵照德弗里和贝特森制定的孟德尔规律，因此就必须寻找另外的出路。
他们所能找到的解决办法只有两条，或者是新拉马克主义，或者是进化中的某种直生论。
虽然他们之中的大多数人都承认自然选择是一种进化力量，但并不是进化中的主要因素。
相反，博物学家倒仍然相信用进废退，环境的直接诱导作用或者软式遗传的其他表现。
直到本世纪20年代和30年代实际上所有的关于进化的主要着作在不同程度上都是坚决反对达尔文主义的，例如Berg，Bertalanffy，Beurkn，Boker，Goldschmidt，Robsonand Richards，Schindewolf，Wiills以及法国的所有进化主义者，包括Cuenot，Caullery，Vandel，Guyenot，Rostand等人的着作。在非生物学家中达尔文主义则更不怎样受欢迎。特别是哲学家几乎一致反对它，而且这种抵制一直持续到晚近（Cassirer，1950；Grene，1959；Popper 1972）。大多数历史学家同样也反对自然选择学说（如Radl，Nordenskiold，Barzun，Himmelfarb）。
在这两个阵营的某些直接对抗中根本看不出有妥协和解的愿望；所有的论据都是企图证明对方阵营是错误的。1929年在德国吞平根城举行的一次遗传学家与古生物学爱会议上，古生物学家采取了一种最愚蠢的策略。（Weidenreich，1929）。他们不去集中精力提出遗传学家（尤其是孟德尔学派）所不能解释的进化现象，反而集中力量试图证明获得性状遗传的存在，这个论题是他们无论如何也没有资格讨论的。可是还有极多进化问题是当时遗传学家的“基因频率变化”的进化概念所完全无法解释的，诸如相差悬殊的进化速度，主要结构类型的基本稳定性、主要结构类型之间的绝对不连续性以及物种的繁衍问题等等。
当这两个阵营的论战一旦开始（19世纪末与20世纪初），双方的思想概念互不相容。
更重要的是各自支持的某些解释又能被对方加以否定。但是只有在双方各自澄清了或部分地修正了自己的观点之后才能认清这一点。为了能够理解这两个阵营之间的矛盾是怎样解决的，就有必要对两个阵营在进化遗传学（约在1906年以后）和进化系统学（从达尔文以后一直到30年代）的进展情况加以介绍。这些进展最终促使这两个敌对阵营的和解成为可能并将这两种研究传统的正确成分加以综合。
12．2 进化遗传学的进展
德弗里、贝特森、约翰森只代表了进化遗传学的一个流派，这个流派到本世纪的头十年即已消失。贝特森的对手生物统计学派（Provine，1971；见第十六章 ）则更加短命。上述这些进化遗传学先驱的过分简化的思想观点遭到新一代遗传学家的彻底修正。
源于实验动物学的一个学派（如哥伦比亚大学的摩根）和孟德尔学派原来的进化思想最接近，强调突变和个别基因不连续的独立性（Allen，1968）。但是从博物学或动植物育种学转入遗传学的其他遗传学家，例如瑞典的Nilsson－Ehle，美国的East，Jones，Castle，Jenninns，Panne，德国的Baur等通过实验研究发现遗传学证据和自然选择，进化的渐进性、种群思想之间并没有矛盾。
这些发现的详细历史将在第十七章 介绍。其中对解释进化最为重要的可归纳如下：
（1）只有一种变异，大突变和非常细微的个体变异（体）代表了同一梯度的两个极端。
（2）一切突变并不全是有害的；有些是中性的，还有一些肯定是有利的。
（3）遗传物质本身是不变的（稳定的），也就是说，没有软式遗传。
（4）重组是种群中遗传变异的最重要源泉。
（5）连续的表现型变异可以由多个因素（多基因）作用连同上位性相互作用的结果来解释，和颗粒遗传并不矛盾。
（6）一个基因可以影响表现型的几个性状（多效性，pleiotroPy）。
（7）实验数据以及观察资料都表明选择是有效的。
这些发现彻底驳斥了反选择主义者并完全否定了德弗里和贝特森的骤变进化学说。
奇怪的是这并没有招致骤变主义的消亡，它还持续了几十年并得到相当多的支持，例如遗传学家Goldschmidt（1940），古生物学家Schindewolf（195O）以及其他（特别是德国的）古生物学家，植物学家WilliS（1922；1940），还有一些哲学家。最后，除了多倍性（主要在植物中）外，人们普遍承认经由个体的物种起源和高级分类单位起源并不存在。骤变式发生的拥护者用来支持他们论点的一些现象现在很容易按渐进进化的观点来解释。对两个阵营的和解特别重要的是认识到前此一直被忽略的两种进化过程的重要意义。这两种进化过程是：不同生物和种群中进化速度非常不同（差别悬殊）；被隔离的小种群的进化演变。直到40年代和50年代进化综合开始时，为骤变式发生辩护的文章才从有关进化的文献中消失。。.dsxsx！
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