第十三章 综合后的发展-1
第十三章 综合后的发展-1 (第1/3页)
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进化生物学的历史可以分成几个相当明确的阶段。从1859年到1895年前后这个阶段中进化主义者所关心的是如何证明生物进化和确定一些共同祖先序列。种系发生研究是当时进化主义者所专心致志的主要工作。从1895年左右到进化综合开始（1936），进化生物学领域内部的争论也支配了研究和着述写作。这个阶段的重要问题是：进化是渐进的还是骤变的？遗传是软式的还是硬式的？遗传变化是由于突变压力还是源于选择压力？
从1936年到60年代这个阶段中进化综合以及深入研究新发现的细节占有主要地位。种群观点左右着一切研究，而且多样性，特别是在种群和物种层次，又重新受到重视；变异的适应意义经过分析认为是由于选择作用，但是所有的遗传解释都由基因频率的概念支配。
进化生物学后来的发展就很分散。这些发展包括对变异的随机组分发生浓厚兴趣并认识到遗传物质（以各种型式DNA的形式）的多样性。与生态学和行为生物学建立了广泛联系，研究生物高分子的进化及其在进化中的作用已成为进化生物学的一个十分重要分支。由于这一切发展的结果，进化的研究成为了一门高度分化的科学。还远不止于此！
进化思想扩展到生物学各个分支就扯下了进化生物学与生物学其他领域之间的帷幕，以致干现在已无法说像进化生态学、进化行为学和分子进化这样的一些领域是不是应当包括在进化生物学中或者是包括在它们已被融合的邻近领域中。最重要的也许是生物学家终于能受到尊重地提出为什么的问题而不致被怀疑为目的论者。
就进化过程作统一解释对提高进化生物学在生物学整个领域中的地位起了十分有利的影响。由于排弃了一切与物理化学解释相矛盾的学说或原理（例如那些活力论，目的论的学说），进化生物学比在前一个阶段被实验生物学家嘲笑为“推测性”的时候更加受到尊重。由于1953年DNA结构的阐明而显示的新见解，即生物由两类根本不同的部分构成，一类是历史性部分（遗传程序），另一类是功能性部分（转译成的蛋白质），立即要求将一切生物现象的动因分析扩展到历史性部分。这就使人们认识到任何合理的全面生物学分析不仅应当而且必须包括对生物一切组分的进化历史的研究。进化思想的这一拓展影响了生物学的各个分支学科。
进化生物学确实是在某一科学领域中兴趣转移和改变研究计划的鲜明例子。然而我的简化了的陈述掩藏了这样一件事实，即几乎没有任何一种研究探索路线是完全结束了的，哪怕是展现了更有希望，更有前途的新路线或新思路。我的陈述也没有提到每一种新的研究路线或思路的根源通常可以追溯到在它产生大量成果之前几十年。每一种新技术和一个研究人员从某个他所熟悉的领域转到另一个领域很可能开倡新的路线或新思路。
显然不可能如实地刻画进化生物学进展的充分复杂性，就这一点来说，科学的任何领域也都如此。
1946年美国成立了一个专门的学会来扶持有关进化问题的研究，1947年迈尔创立了专门研究进化生物学的杂志《进化》（Evolution）。《美国博物学家》在3o年代曾经一度转变成实验生物学杂志，在进化综合以后才又恢复成进化生物学的专门刊物。专为进化出版的定期刊物在美国和其他国家也纷纷问世。关于进化的新教科书的数量也不断增加，在学院和大学开设的进化生物学课程也是如此。有关文献竟然增加到如此程度以致于现在必需有经常性的评述文章发表。
这样纷至沓来的频繁活动对历史学家提出了一个严重问题，现在已完全不可能差强人意地去分析新近的进展。我能做的至多是勾画出某些近代研究的主要轮廓并至少提出特别困扰这一代进化主义者的某些尚未解决的问题。有关文献我只能列出现代的一些杂志和某些新近出版的教科书。下面我将从近年来种群遗传学和分子生物学所关注的进化问题开始介绍。
种群遗传学
种群遗传学从洲年代开始即以检验数学种群遗传学在野外和就实验室内的实验种群所作的结论作为它的主要任务。这一研究工作是在将进化定义为“种群中基因频率的变化”这一观点支配下进行的。这一研究传统中最出色的是杜布赞斯基及其合作者撰写的《自然种群遗传学》（1938-1976）丛书，主要研究果蝇（DrosoPhila Pseudoobscusa）及其姊妹种（亲缘种）（Lewontin et al，1981）。杜布赞斯基试图确定的是下列数值：
选择压力、基因流动、有效种群大小（数量）、致死和其他被隐蔽的隐性频率，以及潜在的具有进化意义的其它因素。这一研究的有利处是这个（物）种和果蝇属的大多数其它（物）种相似，具有大量的染色体臂内倒位（由巨大唾液腺染色体带型可以查知），其中每个种有某种不同的地理范围。杜布赞斯基发现某一倒位的相对频率不仅随地理情况而变化，而且因季节（在某些例子中经过好几年）而不同。很多规律性表明，这频率是由选择控制的，并通过实验得到证实。Mayr（1945）曾试图将基因的排列解释为生态型的适应，即不同倒位的携带者可以利用不同的局部小生境（生态位）。这一解释后来由Coluzzi等（1977）从蚊子（Anopheles）的基因排列得到证明。最引人注意的是不同基因排列的携带者不仅在不同的小生境中具有不同的适合度，而且还拥有不同的行为能力去找到合适的小生境。
在果蝇种群的研究中一个重要的技术方面的进展是台斯尔（Teissier）与莱赫雷梯（IHeritier）发明了“种群笼”（Population cage），大小不同和基因异质的果蝇群体在种群笼中可以持续许多世代而不致有新的异源基因渗入；将这种群笼放在不同的温度和食物条件下就可以检查不同基因或基因组合的相对适合度（relative fitness）并计算选择压力。杜布赞斯基等人马上采用了这种技术，这种技术现在已在很多遗传学实验室中应用并作了各式各样的改进。它为种群中自然选择的实验研究提供了非常有效的方法。
13．1 分子生物学
自从生物学中有了生物化学这一分支以后，它的许多发现对进化生物学都十分重要，虽然起初并没有认识到这一点。在这里可以提到1869年米歇尔发现核素，Nuttall在免疫学方面的研究，Garrod对先天性代谢障碍的研究，Landsteiner对血型的研究，以及后来Beadle和Tatum的工作。然而分子生物学直到1953年发现了DNA的结构才真正开始起飞。起初这对以前建立的进化概念并没有产生什么影响。最重要的直接影响是后来发现从核酸转译成肽和蛋白质是单行道（“中心法则”）。这一发现为彻底否定获得性状遗传提供了最有说服力的证据。
在每次核分裂时种质的异常精确可靠的复制一直到最近并不是一个概念性问题。本质论者认为这是理所当然，相信软式遗传的人则认为文不对题。但是生物物理学家对于这复杂的复制过程几乎毫无差错的运行感到十分惊讶。当然，偶尔的差误也曾被发现，这就是遗传学家所说的突变。对进化主义者来说，这差误的幅度并不特别令人不安，因为他知道在发育以前或在发育中会有大量的配子和合子丧失。出人意外的是修复机制的发现，这机制能随后“修复”复制过程中的差误。这种机制的存在便对“突变速度”这个定义提出了疑问，然而它却有助于解释所观察到的复制错误非常少见的现象。
一切生物（包括原核生物）的遗传密码大体相同的这一发现是地球上一切现存生命可以追溯到一个唯一起源的一个重要补充证据。分子生物学中的这一发现连同某些其他发现大大有利于简化和统一生物学，然而也有一些其他发现要求对现有的遗传学说作某些修正或至少是就我们对遗传过程的认识作某些修正。
分子生物学早期的大多数研究是在病毒和细菌中进行的，并按奥坎氏简化论（Occams razor）假定在原核生物中的发现可以不加更动的应用于真核生物。然而近年来的研究指陈这一假定并不一定合理。特别是现在已很清楚真核生物的染色体的结构非常复杂，和原核生物的简单串联的DNA双螺旋结构根本不同，它的DNA是和某些蛋白质，尤其是组蛋白，紧密结合在一起构成大小不同的核小体（nucleosomes），其功能似乎也各不相同。目前这一类研究主要和生理遗传学有关，然而毫无疑问对有关真核生物染色体中DNA结构的了解最终将为某些迄今尚未解决的进化问题提供答案，例如进化趋向的控制，许多进化路线中表现型的稳定性，在遗传剧变（genetic revolution）中迅速转移到新的进化级（evolutionary grades）等等。我们很可能是跨在重大发现的门槛处。
当Nirenberg与Matthaei于1961年成功地破译了遗传密码时，一般都认为分子生物学中最后的一道难题已经解决。殊不知自那以后完全未曾料到的发现竟接踵而来，步伐也更加快。这些发现的主要影响直到现在还是在于基因生理方面，然而毫无疑问所有这一切也都具有重要的进化意义，当分子过程了解得更清楚时这重要意义必然会显示出来。
控制遗传过程的都是亚显微结构，分子生物学家以超乎寻常的独创性开发了一些新技术可以推断分子结构，过程及其变化情况。实际上在这方面由于新技术的运用比引用新概念能更深入地了解分子进化。由Clem Markert首先采用的淀粉凝胶电泳是这些技术中最重要的一种。可溶性蛋白质根据其分子大小和电学性质在置于电场中的凝胶内移动距离不同从而能将这些蛋白质彼此分离开，用不同的染色技术可以见到凝胶中已分离的蛋白质。运用这种方法可以直接测定个体的遗传型而用不着任何选育分析。为了确定等位基因可以同时分析20、30个甚至超过70个基因座位（位点）。这方法能确定个体和种群的杂合性程度，这是．以往的方法办不到的。它还能将某个物种的地理种群以及相关物种加以比较以决定等位基因谱有多少部分是相同或不同的。这方法的最大缺点是只能显示结构（酶）基因的变异。另一个缺点是它不能分离具有等量电荷的等位基因，因而低估了等位基因数目。运用补充办法（热分解，改变PH）往往可以发现更多的等位基因。
由于只详尽分析过少数的酶，所以在常规的电冰方法中究竟有多少遗传变异性被漏掉还有争论。
由于这一技术精细出色而且即使不是生物化学家也能运用，所以自从1966年Hubby及Lewontin（用于果蝇）和Harris（用于人类）运用这一技术研究个体及种群的杂合性以后就兴起了一股研究酶变异的热潮。由于运用了这一技术才有可能取得的新发现数量很多：新的亲缘种（姊妹种），亲缘关系密切或疏远的物种之间差异程度的定量，防变化和物种形成之间的相关性，酶的地理变异与气候或其他环境因素的相关性，等等。
根据这些研究所作出的结论中有一个结论（多少由其它高分子的行为所证实）是经历地质年代的分子变化的速度有某种规律性，也就是说氨基酸在进化中被取代的速度有一定的规律性。因此有些学者（首先是Pauling和Zuckerkandl，后来特别是Savich和Wilson）主张可以利用这种规律性制定“分子钟”（molecular clock），并由同源分子的差异程度推断两条进化路线之间的分岔点的年代（Wilson et al，1977）。
目前由分子钟计算出的分岔点年代和古生物学家根据（公认是不足的）化石记录所计算出的有相当大的出入。另外也有其他证据表明在运用分子钟概念时必须十分审慎。
例如相同的分子在同样的地质年代间隔中在某些种系序列中可能比在其他序列变化更快。
另外也似乎有这样的情况，即变化的速度在某些种系序列中偶然会急剧下降。例如人和猩猩之间的分子距离小于果蝇属中某些物种之间的距离。
另一个难题是分子钟概念意味着一种有关变化的内在规律牲，或者可以说是自发性。
分子钟有时被用“每两百万年发生一次突变”这样的方式来描述。这样的陈述当然完全是误解；在同一基因座位上突变是经常发生的，但又一贯地被采样误差或自然选择所消除，直到分子背景发生了足够的变化以利于分子的三维结构改变。换句话说，分子钟是由自然选择而不是突变速度控制伪。这已由很多高分子的例子证实，然而最有说服力的例子莫过于血红蛋白。血红蛋白的300多个氨基酸中只要有一个被取代可能就非常有害。
例如镰状细胞性贫血是由于血红蛋白的β链上一个谷氨酸被缬氨酸取代所引起的。现在已发现人类有二百种以上的血红蛋白突变（以“隐秘”血型形式被发现），虽然在不少情况下它们并不是严重血液病的原因，但是这些突变中没有一种突变成功地在人类祖先中固定下来或以多形态形式表现。这些突变是被自然选择筛选的已由下述事实表明：人类的远亲猩猩的血红蛋白几乎和人类的完全相同，虽然文献资料记载的是血红蛋白具有很高的突变速度。
对分子钟现象的解释可能是，每个高分子在细胞中通常也和10—25个其他高分子互相作用。然而当这些其他高分子中的某一些为了应付特殊的选择力而演变时，这些变化迟早会对原来的分子产生选择压力去取代一个氨基酸以便和它的遗传背景取得可能的最佳适应并恢复稳定状态。
DNA的种类
因为一切基因都含有DNA，所以1953年以后就假定一切基因在功能上和进化特征上都基本相同。近20几年的研究表明并不是这种情况。有很多不同类型的基因，如酶基因，结构（不溶性）蛋白基因，调节基因等等，也许还有很多种我们还不知道的基因。高等生物的细胞核中含有足够五百万个左右基因所需的DNA。而遗传学研究只为大约一万个或至多五万个传统的（酶）基因找到了证据。它们（连同其他种类的？）都属于所谓特殊顺序，但也有几类“重复DNA”和很多外表上“不活动的”DNA（它们的功能一直是个谜）。大多数不属于酶DNA的显然具有调节功能。对不同种类基因进化行为的差异的研究还只是刚刚开始（Davidson and Britten，1973；1979）。
自从60年代末，尤其是1975年以后，分子遗传学的新发现一个接着一个，其速度是如此惊人，一个非专业人员是绝对无法跟上的。此外，有些发现是非常出人意料，对它们的解释也是众说纷坛。这些发现涉及真核生物的基因组。例如已发现某些基因（转位基因）能够在染色体上改变位置。更加奇怪的是发现了许多基因含有不能转录到信息RNA（mRNA）上去但在转录过程中被切除的序列（“内含子”，introns），基因的剩余部分（“外显子”，excons）后来又“拚接”起来成为功能性mRNA。这就引出了两个问题；这样特殊的系统是怎样进化演变的？内含于是否仅仅是不活动的稳定因素或者具有还不知道的功能？目的论的答案是，这些看来不起作用的DNA被贮存起来“以备不肘之需”，这答案是完全无法令人满意的。目前相当流行的一种解释是，这些额外的DNA是寄生性的（姑且如此说），生物无法阻止它的复制和积累（Orgel and Crick，198O）。
虽然存在着有利于这种假说的正确论据，然而它对达尔文主义者来说却是直觉地不合口味，因为自然选择肯定会产生防御机制来对付这种浪费型的寄生现象。考虑到目前对基因调节的运行机制知之甚少，一笔勾销内含子在遗传上是情性的还未免为时过早。我们现在所知道的只是在转择前将基因的某些节段（外显子）彼此分隔开可能十分重要。现在确有证据表明内含子协助调节基因的拚结（splicing）。
同样令人不解的是亲缘相近的物种或属在它们的重复DNA和基因组的其他成分上彼此相差悬殊而在形态上并没有多少可见的变化，有时甚至还不丧失杂交的能力。这对进化潜力可能会产生怎样的影响仍然完全不清楚。自从Mirsky与RIS（1951）的开拓性研究之后，已经知道不同类型的生物在其细胞（细胞核）中含有不同数量的DNA。含量最少的是原核生物与真菌，含量最多的是有尾动物、肺鱼和某些植物。也已经知道有某些规律性（几乎所有的规律性都有例外），例如一年生植物的DNA含量一般比有关的多年生植物或树木少。生长速度慢（发言时间长）的物种DNA含量比它们的相关物种多。不同分类单位DNA含量的巨大差异似乎支持过剩的DNA大都没有很高的选择价值的观点。但是只要我们对真核生物的基因控制的知识还是像现在这样肤浅，则进一步的进化推论都还为时过早。
自从拉马克以后进化主义者都已熟悉“镶嵌进化”（mosaieevolution）原理，它指的是表现型的不同组成部分可能按极不相同的速度进化。现在已发现这类进化速度的不一致性对分子进化也是适用的。例如Wilson等（1974）认为哺乳类和无尾动物（如蛙）的酶基因按大致相同的速度进化，而哺乳类的控制形态进化的调节基因的变化比娃的要快得多。在南美的拟态蝴蝶中控制色泽图案的基因显示非常明显的地理变异而几乎没有个体变异，而这些物种的酶基因却表现很强的个体变异，但几乎没有地理变异（Turner，Johnson and Eames，1979）。研究者近来还发现酶基因和其他蛋白质基因之间在变异性上也有很大的差别。最后，控制物种形成的基因的变化似乎与酶基因无关。这是进化生物化学的一个新领域，我预料在不久的将来必然会产生重大成果。这一点已经很明显：
不同类别的基因似乎是应付不同的选择压力并遵行其本身的进化途径。研究某一类别基因（例如酶基因）的结果不能被普遍化来运用于一切类别的基因。这似乎对选择压力的反应，对变异性（杂合性程度），对分子钟都适用。不同生物的染色体变化也具有极不相同的进化速度。核型（染色体组型）似乎在某些类别的生物中非常稳定，而在其他类别（如某些哺乳类）则变化极其迅速。
每一组基因在进化中可能具有不同作用。酶基因的差异显然是按相当正常的速度逐渐积累因而是分子钟的理想尺度标准。物种形成似乎大都与酶基因无关。为什么有不同类别的基因可能是由于它们的功能不同，但是我们对这些功能的了解还极其有限。
切特维尼可夫的遗传背景概念开始取得新的意义。目前已认识到研究基因的作用必须辅之以基因相互作用的研究。Lerner的《遗传环境稳定》（Genetic Homeostasis，1954）一书对遗传型的功能进行了开拓性讨论，书中引述了基因相互作用重要意义的大量证据。杜布赞斯基对“合成致死”（synthetic letha
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