第三篇 变异及其遗传 第十四章 早期的遗传学说和育种实验
第三篇 变异及其遗传 第十四章 早期的遗传学说和育种实验 (第2/3页)
是任何遗传学说所要解释的主要问题。但是，本质论者并不知道怎样对待变异。对他来说，概念上的难题是，一个物种中的所有个体“基本”都相同。因而直到19世纪末甚至20世纪初不同种类的变异被弄得彼此混淆不清。这种混淆不清的状况直到在系统学和进化生物学中种群思想取代了本质论后才得到澄清。这困难的性质只有从历史上考察才最容易说明。它将指陈各种不同的变异是怎样逐渐被察觉，它们之间的区别是什么。
林奈
就本质论者来说，按定义，物种没有本质上的变异。一切变异都是“偶然的”，不影响物种的本质（详见第六章 ）。变异体不是不同的物种；它是“变种”。虽然博物学家和园艺学家早就知道变异体和变种，但一般公认林奈首先拟订变种的概念。他相当轻视变种并嘲笑那些热心于为之命名的花卉爱好者。从总体上说他认为变种并不重要，气候或土壤条件都能使之发生可逆变化。他也知道畸形，但也同样视之无关宏旨。他从不过问变异的生物学意义。“变种是由于某些偶然原因而改变了的植物”（《植物学哲学》，1751）。
林奈在他的《植物学哲学》一书（158节）中指出变种的特点如下：“同一物种的种子所产生的不同植物有多少，变种也就有多少。变种是被偶然原因改变了的植物；气候，土壤、温度、风等等都是偶然原因。当土壤改变后，变种最后就回复到原来情况。”
变种在这里被定义为我们现在可以称之为表现型的非遗传性变化。在谈到动物界的变种时（259节）林条指出他不仅把非遗传性气候变异体包括在“变种”项下，而且还有家养动物的品种（races）和种群内的遗传变异体。当我们仔细阅读林奈的着作财就会发现在“变种”这一名词下至少列举了四组完全不同的现象：（1）非遗传性变化，这是由于营养、气候、栽培或其他环境因素对表现型产生影响伪结果；（2）家养动物或栽培植物的品种；（3）种群内遗传变异体；（4）地理宗，例如人种。
随着时间的推移以及发现了在“变种”项目之下罗列了极不相同的现象，因而就各种不同的变异拟订了新的名词，但是由这种努力制订的新名词术语（Plate，1914）并没有解决问题，因为这并没有澄清作为名词基础的概念上的混乱。很多学者都分不清（1）遗传性变异和非遗传性变异；（2）连续和非连续变异（见第十六章 ）；（3）个体变异和地理变异。这样一来当不同的学者在谈论“变异”时在他们头脑中呈现的往往是完全不同的现象。这种精况由于由林奈开始的、将动物学家和植物学家分开的传统的形感而益加恶化。当动物学家提到变异时，他们一般指的是地理宗（geographicraces），而植物学家谈起变种时通常是指栽培变种或种群内变异体而言。这传统上的差异首次表明变异是分成好多种的。
14．2 孟德尔的先驱
正是在林奈时代迈出了踌躇不决的第一步最终才导致了遗传学的建立。就方法论来说，学习遗传有两种途径。一种是研究系谱（Pedigrees）。通过几个世代追溯人种的明显特征相当容易。莫培兑在1745年按照这一方法记录了多指畸形（具有第六个手指和足趾），现在已弄清楚这是由于显性基因通过四代显示的。Reaumur约在同时（1751）也发现了人类的多指畸形的显性遗传（Glass，1959）。紧接着在类似的研究中研究了血友病和色盲。虽然生物学家对这一类系谱在19世纪都已很熟悉，但并没有用来作为传递遗传学学说的基础。
另一种研究遗传的方法是通过育种。有两个学派采用这种方法，即物种杂交家和动植物育种家。这两个学派的目的和兴趣都极不相同。
物种杂交家
林奈往往被描写成一个只关心人为分类的学究。他固然在对世上任何显示变异的东西进行分类的不懈努力中是十分古怪或异想天开的。但另一方面他在各种博物学问题上又往往以其各种各样的非正统思想使他的文章的读者感到意外。和思路活跃才华没溢的任何一个学者一样，他往往同时或至少先后提出一些看来相互矛盾的想法。这可以由林奈对物种的本质改变看法的例子很好地说明。物种固定不变是林奈早期研究工作的指导方针，他曾说过“物种数目永远不变……”，这可能是他的最着名的信条（见第六章 ）。
然而到了晚年他却又“玩弄”起（只有这样表达才合适）自然界物种彼此自由杂交的问题。在一份提纲中（Haartman，1764）他曾列举了不下一百例的假想物种的杂交种，其中有59种描述得很详细。在向圣彼得堡科学院提交的一篇关于植物性别的本质的有奖征文中，林奈描述了通过人工授粉得到的两个杂种。一个是波罗门参杂种（TrasoposonPratensis x T．Porrifolius），另一个是威灵仙（草本）杂种（Veronica maritirnaxVerbena officinalis）。
林奈所取得的杂种是否上述亲本种的后代（值得怀疑）并无关紧要，重要的是林荣就此断言通过两个物种的杂交产生了一个稳定不变的新种，也就是一个完全新的本质。
这一说法和林奈以及其他本质论者以前的观点完全矛盾。这杂种如果不是含有两个亲本种的本质就会具有中间（过渡）本质，如果这杂种再和亲本种之一或者其他物种进行杂交，它实际上就会导致本质的连续（性），这种结论和自然界物种之间早已确定的不连续性完全抵触。然而林奈本人对产生了新本质却非常自信，并将这两个杂种命名为新物种列入他的权威着作《植物种》（1753）中。
林奈将他的波罗门参杂种的一部分种子寄到圣彼得堡，由热衷于植物种间杂交的德国植物学家克尔路德栽培，他在1761年培植的波罗门参杂种（可能是F2代）显示了一定的变异性，完全否定了林奈所声称的取得了一个稳定不变的新种的说法。
克尔路德
克尔路德（Joseph Gottlieb Kolreuter 1733-1806）和18世纪的几乎所有生物学家相仿，也是在医学院校受教育（德国吐平根大学）。七年后取得学位（1755）即去俄国圣彼得堡在科学院从事博物学研究6年。除其他工作外主要研究有花植物的受精（受粉）作用和培育杂种。由于后来往往将克尔路特看作是孟德尔的先驱，因而必须着重指出他并没有带着纯粹的遗传学问题从事植物育种工作。他所关注的是花的生物学和物种的本质这样一类的问题。
他的第一次成功的杂交研究是运用两种烟草Nicotiana rustica和N．paniculata进行杂交。所得到的杂种生长非常茁壮，即使“最挑剔的眼光从胚胎到多少完全形成的花也找不出毛病。”看来（和林奈相似）他似乎成功地得到了一个新的物种。然而在杂种的花之间彼此受粉的一切努力都告失败。杂种连一粒种子也不产生而一株正常的花却能产生五万粒种子。这件事被克尔路特看作是“在自然界广阔天地中所发生的最奇怪的事情之一。”然而这也使他大大松了一口气，因为这使得他恢复了对本质论物种概念的信念。在随后的年代中克尔路特对许多不同属的植物反复进行杂交试验。实际上他对138个植物种进行了500次以上的不同杂交试验，结果一律相似，杂种的繁殖力大大下降（如果不是完全不育的活）。当克尔路德发现他的“物种”杂交中有某些具有正常的繁殖力时就将之除掉，认为这些显然不是优良的物种。他这样做是正确的。他对做过的一切杂交试验都留下了详细记录，现在回顾我们就能同意他这样做；他所除掉的确实是种内变异体之间的杂交。
当他在显微镜下检查杂种植株的花粉时发现几乎在所有的情况下花粉粒都是皱缩的，实际上只是空壳。授粉不成功也就不足为怪了。他只在极少情况中发现了完好的花粉粒并能产生几代植物。反交的繁殖力较高，也就是说当他用两个亲代物种中任何一个亲代的花粉使杂种植株受粉时繁殖力就高。在许多代中不断进行这样的反交，他最后得到的植物和与杂种反交的物种没有任何区别。他用多少是古雅的辞句来描述得以恢复原来物种的这一结果。
在他的其他杂交试验中，例如某些种石竹（Dianthus），有时繁殖力很少激剧下降，很容易得到F2，F3代，但在原则上结果总是相同。每一物种显然都按不同程度被某种不育屏障（sterilitr barrier）保护着。当然，布丰在研究骡子和其他动物杂种时早就指出过这一点，但一直没有加以归纳或概括。
克尔路德的另一重要发现涉及第一代和第二代杂种以及反交。他发现F1代杂种多少都相似而且它们的大多数性状介于两个亲种之间。就像常常所说的亲代物种的性状融合在F1代中。反之，F2代杂种则显示大量的变异性，有些比起亲代更像它们的祖代。至少就物种杂交而言，这些发现从克尔路德到孟德尔之间的一百多年中曾反复被证实过。
克尔路德属于这样的学派，这学派认为生物学中的科学说明为了有说服力必须是物理的或化学的说明。这就是他为什么借助于化学模式来解释几代和F2代之间的区别。克尔路德说过，就像酸和碱形成中性盐似的，在见代杂种中雌性的“种子物质”和雄性“种子物质”结合成“化合物物质”。在几代杂种中它们并不是等量结合，产生各种不同的后代，有一些更像某个祖代，有些则更像另一个祖代。他无法解释为什么是这样，然而很明显他并不认为亲代“种子物质”的结合是一种融合过程。实际上就我所知，除了内格里而外，别的有经验的植物育种家都没有坚持融合遗传是唯一的机制这一观点。
克尔路德觉察到在某些杂交情况下几代杂种分成三种类型有两类像两个祖种，另一类像F1代杂种。然而由于他只注意物种问题是个别性状，因而只发现了少数几例这种明确的分离现象。他的基本目的早要证明两个物种的杂交不能产生第三个物种，除了极少数例外，这一结论现在正和两百年以前一样是正确的。唯一的例外是在克尔路德以后150年发现的异源四倍体（allotetraploids）。
阅读克尔路德呕心沥血写下的关于他的大量杂交试验的详细记录不仅使我们对他的勤奋执着赞叹不已，而且对他寻根究底的洞察力表示无比敬佩。他证明了如果花粉不能进入雌花的雌蕊，花就不育；从而最后论证了雄性种子物质是受精作用所必需的。通过杂种与两个亲本种的大量性状的比较和正反交杂种的产生，他首先证明了两个亲本的贡献是相等的（由F1代杂种的中间状态证实）。他因而肯定地确立了性别和受精作用的重要意义，这两点在他那个时代仍然是争论不休的。此外，他还彻底否定了先（预）成论，无论是卵原论还是精原论。
对一个现代人来说父母双方都对子女作出遗传贡献是不言自明的。奇怪的是这道理对前几代人并不是如此明显易懂。这原因可以追溯到古希腊，那里的“男子至上主义者”
（chauvinisticmale）将主要的特征形成的气质归之于父亲，而在亚里斯多德及其他人的着作中则指明父亲提供形体而母亲只是供应形体所由以塑造的材料。17、18世纪中这些问题又和发育问题纠缠不清。胚（芽）是不是先形成（或甚至先存在）或未成形的卵“后发生”（epigenesis）？先成论者对事先存在的胚是位于卵中（卵原论）还是处在精子中（精原论）必然需要作出选择。17、18世纪的着名生物学家（Malpighi，Spallanzani，Haller，Bonnet）几乎全是卵原论者，因而将绝大部分遗传潜力归之于雌性。列文虎克和波尔赫夫（Boerhave）属于精原论者，前者作为精子的共同发现者当然会是这样的。
这样一些学识渊博而又智力过人的学者为什么提出这种片面性的学说的确难于解释。
所有这些学者一定早就知道在人类中每个小孩显示其双亲的混合特征。他们也知道白人和黑人的混血儿具有中间性状。他们还肯定了解物种
（本章未完，请点击下一页继续阅读）