第十五章 生殖细胞
第十五章 生殖细胞 (第1/3页)
遗传载体
当人们谈起，某个小孩从他的父亲或母亲那沿袭了某一特征时，就假定有某种为世代与世代之间提供连续性的过程。的确，连续性正是全部遗传概念的真髓。古希腊人就已经模糊地了解到两性结合是解答遗传问题的关键。然而“遗传物质”（后来才这样称呼）究竟是怎样从一代传递给下一代的？则纯属推测（见第十四章 ）。在曾经提出过的学说中有一些是极不可能的，因为物理特征和行为性状的遗传过于精细入微无法按早期哲学家提出的“热力”、“精神”、或其他形式的物理力来解释。希波克拉底学派把遗传看作是种子物质的传递，似乎最接近事实。Lucretius提出了遗传的定性学说，认为毛发、声音，面庞以及躯体其他部位的性质由包含在从祖先沿传下来的种子中的原子的混合物决定。对遗传现象的一切观察，都暗示所传递的是某种颗粒性质的物质，然而不论它是什么东西，由于太小而肉眼无法看到。为了对付遗传物质的本质是什么这一问题的挑战，首先必须发展生物学的一门新学科——细胞学。这一新学科的发展只有在发明了显微镜并将之运用于细胞的研究之后才有可能。
卵在新个体的发育上是必需的，这一点早就很明显。古希腊人同样认为精子也很重要，甚至17、18世纪的大多数所谓的卵原论者也承认这一点。然而直到18世纪60年代才有肯定性证据。正如克尔路德研究所表明的那样，通过反交产生的杂种的相似性（如果不是完全相同的话）必然导致双亲的遗传贡献是相同的结论。这一见解又引出了一系列新问题：卵和精子（或花粉粒）在大小和形状上如此明显不同，怎样可能在遗传作用上相同？作为亲本性状传递物的种子物质是在雄、雌性躯体的哪些部位产生的？为了能够将某一个体的复杂性状传递给下一代，种子物质是怎样构成的？这些问题只有在细胞学说建立了之后才能解答。
一切生物（严格说来只是真核生物）都是由细胞以及细胞产物构成的这一发现，只有在发明了显微镜（生物学史上最重要的技术进展之一）之后才有可能。最早的简单显微镜很可能是在1590年左右由某些荷兰眼镜匠人们发明的，直到1665年英国物理学家胡克（Robert Hooke，1635-1703）在他的《显微制图》（Micrographia）一书中才描述了在一块软木切片上的孔状和盒式结构。Nehemiah Grew（1672－1682），Malpighi（1675，1679）发表了更多和更精细的显微镜素描图。他们用这些显微镜所观察到的只是（细胞）壁（从“cell”这字的原义为小室或蜂房就很容易理解），并没有提到他们的发现在生物学上可能有什么意义。不久后，研究动物组织（尤其是胚胎）的一些学者如Swammerdam，（1737），C.F.Wolff（1764），Meckel（1821），Oken（1805；1839）及其他人描述了液滴或气泡。在那个时候，还无法确定所观察到的波滴（或小球）哪些是真正细胞，哪些是掺杂物（Baker，1948；Pickstone，1973）。在胡克初次描述了他的简陋显微镜后的150年中，在细胞的研究上没有取得任何真正的进展，这种进展只有在制作更优良的显微镜透镜技术上得到了改进后，才有可能发生。
与此同肘，有很多学者（其中有一部分可能是受到物理科学中原子论的影响）开始提出人（动物之一）体最终是由什么构成的问题。按照希波克拉底的信条，躯体由液体和固体组成，Boer－haave和18世纪的其他解剖学家、生理学家认为这些固体由很细的纤维构成。Haller后来成为纤维学说的主要支持者，Erasmus Darwin也承认这学说。虽然纤维说是错误的，但是它的功绩在于将人们的注意力集中在躯体的最基本结构物质的问题上。
由于纤维，液滴或细胞是由不同的学者提出的，而且植物学家和动物学家的发现往往似乎有矛盾，所以显然有必要在生物学的这一领域中求得统一。Bichat曾分辨了21种类型的动物组织，它们是不是都由相同的基本物质组成，如果是这样，那它们又是什么？
在唯心主义形态学时期，探索躯体的共同组成成分似乎特别重要。
19世纪二三十年代显微镜开始在英国、法国、德国、奥地利生产，而且很快就成为设备比较完善的实验室中的常规仪器。新仪器的改进，使显微镜（下的）研究以前所未有的势头迅速发展。这些研究不仅揭示了18世纪中的很多发现是掺杂物，更重要的是，这些研究还表明，细胞除细胞壁以外还有更多的东西。直到那个时候“细胞”这个词（正如Haller和拉马克在使用这词时）只是一个名称。它被看作是以细胞壁为重点的结构部件，没有提起它的功能。随着仪器的逐渐改进，研究者开始注意细胞的内涵物。后来发现活细胞并不是空的而是充满了粘稠的液体，法国动物学家Dujardin（1835）将之称为“sarcode”（旧译为动物细胞原生质）；捷克生理学家Purkinje（1839）和德国植物学家Von Mohl（1845）则将之称作“protoplasm”（译为原生质）。原生质远远不只是一个表示细胞内涵物（除细胞核以外）的术语。在浏览那个时期的通俗文献时就会发现，它被广泛地看作是（具有活力论意味的）“生命物质”（见《牛津英语辞典》，Protoplasm条）。它被认为是一切生物的最基本结构物质，并且几乎在一百年左右的时间里被解释为所有生理过程的真正起作用的物质。
后来，当生物化学开始“解剖”细胞内涵物时，很快就发现并没有单独一种物质配称为原生质，但是一直等到1940年以后运用了电子显微镜才认识到细胞内涵物的结构是多么复杂的聚合体，其功能更是早期的原生质研究者所梦想不及。“原生质”这词现在实际上已从生物学文献中消失。细胞结构的聚合体以及细胞核外的流体目前被称为细胞质（cytoplasm，按克尔路德的用词）。细胞壁的重要性日益下降，最后Leydig（1857）和M．J．s．schultze（1861）指出动物细胞并不含细胞壁，它们大多数是裸露的，只是由膜包覆着。
细胞内涵物中另一个显着的成分是细胞核。虽然在18世纪初曾在植物细胞甚至某些动物细胞中都观察到细胞核，但英国植物学家Robert Brown（1773—1858）首先（1833）提出细胞核是活细胞的正常成分。核的功能是什么却一直不清楚，起初的解释也完全是错误的。19世纪70年代还认为细胞和原生质几乎是同义词，核是不重要的成分，或有或无。的确，在部分核周期（nuclear cycle）中大多数细胞都没有核。由于在细胞分裂时被膜包覆着的球形细胞核消失，上述现象是可以理解的．15．1 施旺-许耐登细胞学说
到了19世纪30年代末期，关干细胞的疑团集中在两个主要问题上：细胞在生物中的功能是什么？新细胞是怎样产生的？这两个问题在施旺-许耐登细胞学说中得到了初步解答。
许耐登”是当时最有影响的细胞学家。他以极大的热情不仅说服了施旺参加细胞学研究，而且还培养了一些年轻的优秀植物学家（如Hofmeister，Nagli）。他还劝导年轻的Carl zeiss创建后来如此重要的光学仪器公司并向他提出中肯的意见以保证其顺利发展（Zeiss后来研制了很多更好的供生物学研究的光学仪器，尤其是显微镜，作为报答）。
许耐登属于对《自然哲学派》特别反感的年轻一代德国生物学家，他试图用还原论的物理化学方式去解释一切事物（Buchdahl，1973）。在回答“新细胞是从哪里来的？”
这一问题时用“从原来存在的细胞”这句话作答对他来说是不可思议的。这太像先成论，而先成论在当时已名誉扫地。于是许耐登便将后生论（渐成论）原则应用于细胞形成，并在1838年提出“自由细胞形成”学说（theory of free cell formation）。他认为细胞形成的第一步是通过结晶作用从细胞内涵物的颗粒物质形成细胞核。然后这核即行生长并围绕本身最后形成一个新细胞，核的外膜就变成细胞壁（许耐登曾就此作过详细阐述，1842：191）。新细胞核可以在现存的细胞中形成，甚至也能够在不成形的体液中结晶析出。在随后20年中的一个重大争论就是这类自由细胞形成究竟是否发生。最后的答案是否定的。虽然事实表明他是错误的，然而许耐登确实通过将注意力吸引到一个问题上并通过提出一种简单扼要的，可以检验的学说促进了细胞学的发展。从长远看，更重要的是，他坚持植物完全由细胞组成，而且高度分化的植物结构都是细胞或细胞产物。
在经典性着作，《动物和植物在结构与生长上的一致性的显微镜观察研究》
（Mikroskopische Untersuchunsen Uber dieUbberinstimmung in der Struktur unddem Wachstum derTiers und Pflanzen，1839）中，施旺指出许耐登的结论同样适用于动物（奥肯在1839年也独立地作出这一论断）。通过观察动物胚胎组织并追踪它们的随后发育，施旺成功的论证了甚至像骨骼组织的细胞起源（骨骼在充分长成后丝毫也看不出是从细胞起源的）。动物和植物都是由同样的基本成分——细胞组成的这一事实正是生命统一性的又一证据，并被推崇为着名的生物学说之———细胞学说。这也为充实“生物学”这词（由拉马克和Treviranus共同创用）作出了贡献，因为直到那个时候这一直是一件未了的心愿。
尽管这一新见解很重要，然而由细胞学说激起的震动也多少令人迷辋不解。当时还没有任何人真正了解细胞以及细胞核和细胞质的功能。那肘细胞学说主要指的是许耐登的自由细胞形成学说（Virchow，1858），细胞核和细胞的完全物理化学形成（结晶方式）的观点可能在当时流行的极端物理主义和还原论气氛中有相当大的吸引力。
另外一种十分不同的观点是来自Brticke等人把细胞看作是“基本生物”
（elementary organisms）。他的观点显然受到唯心主义形态学的影响。正如歌德将植物的一切部分“还原”成叶子，Brticke也将任一生物的所有部分还原成细胞。实际上Wigand（1846）就把细胞称为“真正的原生植物”（eigentliche Urpflanze）。
上述的某些议论（也包括发表过类似言论的其他学者）具有浓厚的活力论气息。这在物理主义者之中引起了一阵子强烈反响，例如，Sachs（1887）就声称细胞只是第二位现象，因为形成力（formative forces）遍布于有机物质中。另有一些人贬低细胞的意义是因为，在他们看来，原生质才是生命的基本物质。很明显，细胞和以“力”的普遍性为基础的解释性模式是格格不入的。E．B．威尔逊在《细胞》（1896）一书的导言中曾激烈地批判过类似Sachs的言论。
不管细胞学说对不同的学者意味着什么，它确实为牢固地树立生物界的统一性作出了贡献。此外，它还导致了生物有机体是由基本生命单位构成的社团（republics）这一概念的形成。“生命的特征和统一性不能只限于高度发展的生物的某一特殊部位（例如人类的大脑）”（Virchow，1971[1858]：40）；实际上，生命是以相同的方式出现于每个细胞中。在那个时候这多少被认为是对活力论强有力的批判。微尔科是否受到奥肯（Oken）的类似观点的影响还有待研究。
对施旺和许耐登来说细胞仍然主要是一种结构成分，但在19世纪功年代其他学者已经强调了细胞的生理功能，尤其是发育和营养功能。随着对细胞及其组成成分（特别是细胞核）的了解日益深入，“细胞学说”这一概念的意义也逐渐发生了变化。许耐登的学说直接促进了区分动植物细胞的非常活跃的研究工作。1852年Remak（1815－1865）指陈，蛙卵是细胞，在发育中的蛙胚中新细胞是由原已存在的细胞分裂产生的。他着重驳斥了自由细胞形成学说。在这一点上他得到了微尔科（1855）的支持，后者指出，就许多正常的和病态的动物及人类组织来看，每个细胞都是从原已存在的细胞分裂而来。
他断言：“作为一般原则，任何种类的发育都不是从头开始，因而（必须）否定（自然）发生学说，不论是在个别部分的发育史上还是在整体生物的发育史上”（Virchow，1858:54）。
Kolliker以及其他一些植物学家也在同一时期得出了同样的结论，然而，由于许耐登的权威性而延迟了这结论在植物学界被普遍接受。达尔文在1868年（II：370）还拿不准自由细胞形成究竟是否可能。后来微尔科的格言“细胞来自（原先存在的）细胞”，（omnis cellula e cellula）虽然终于被每个人接受，然而那个时候对细胞（尤其是核）分裂过程的细节还并不清楚（见下文，“有丝分裂”）。
由于有了对细胞的这种新的解释，重新考虑受精过程的时机已经成熟。如果躯体的一切部位都由细胞组成，则性腺（卵巢和睾丸）是否也是如此？雄性和雌性的“种子物质”究竟是什么？它是否也由细胞构成？雌、雄性的性细胞有什么区别？这一类早已构思过的问题当然并不是一开始就提了出来，然而这些问题必然是细胞学说的逻辑结果。
后来越来越明显只有等到阐明了受精过程中细胞的作用，真正有生命力的遗传学说才能建立。正是在这几十年中生殖细胞这个概念才脱颖而出。
15．2 性别和受精作用的意义
动物有两种性别太古时就知道，因为由人类类推这是必然的。植物的性别则很晚才发现，至少就其几乎普遍存在来说是如此。事实上在某些雌雄异株的植物（即某一个体只有雄花、另一个体只有雌花的植物物种）中性别是相当明显的，古亚述人在用雄性枣椰树散发的花粉给雌性树授精时就是运用这种知识（见第十三章 ）。
中世纪以后，N．Grew（1672）推测花粉可能就是受精作用的动因。然而只是到了R．J．Camerarius（1665－1721）发表了他的书信式论文《植物的性别》（De SexuPlantarumEpistola，1694）之后，植物的有性生殖才被明确认定。他通过试验发现花药是雄性器官，并强调花粉是受精作用所必需的。Camerarius充分意识到植物有性繁殖和动物有性繁殖完全相同。他就受精作用中花粉粒的确切功能提出过一些非常深刻的问题：“最好是……我们能够从使用显微镜的人那里弄清楚花粉粒的内含物是什么，它们进到雌性性器官有多远，它们到达种子（精子）被接受的地方是否完整的，当它们破裂时放出什么东西”（1694：30）。这一挑战后来被克尔路德和其他杂交家接受了下来，但是直到Amici，Hofmeister，Pringsheim才充分研究清楚（从1836年到1856年，见Hughes，1959，及下文）。
Camerarius还认识到风在传粉中的作用以及在某些情况下传粉作用虽然受阻但种子仍然能固着。他的《植物的性别》这篇论文在他的同时代人中发生了重要作用，促进了18世纪实验性植物杂交的研究工作，并在林奈和克尔路德的着作中集其大成（见第十四章及Zirkle，1935）。然而植物的性别直到19世纪还仍然被普遍怀疑。
甚至克尔路德和林条也并没有足够地强调植物中有性繁殖的普遍性以及在大多植物种中异花授粉的绝对必要性。有“花”的植物（一般门外汉所理解的）一律由动物传粉这一点当时也不是被普遍接受的。1795年Christian Konrad Sprengel （1750－1816）发表了关于花由昆虫传粉的经典性着作，其中强调了上述各点，然而他的着作远远超越了当时的正统思想和兴趣，所以几乎完全被忽视了。这本着作中最值得注意的是sprengel详细描述了花与昆虫之间的多种互相适应以促进异花受精或使自花受精成为不可能。这是第一本“花的生物学”，达尔文对之作了应得的评价（《物种起源》：98；1862）。从SPrensel的着作可以作出的明显推论是，有性繁殖物种中的个体不定模式（类型）或纯系（Pure lines）而是种群中的成员，然而这种推论直到一百多年以后才作出。
受精作用的实质
自从细胞学说建立后，很明显人们将会提出这一学说对精子和卵是否也适用的问题。
就精子而言，这一点很快就做到了，虽然冯贝尔仍然认为精子是存在于精液中的寄生性蠕虫，但Kolliker早在1841年就已指出它们是细胞而且可以通过研究精子发生来证明。
就卵来说事态的发展就慢得多。虽然冯贝尔在1827年就发现了哺乳类的卵、Purkinje在1830年发现了卵巢卵的大核（他将之称为胚胞），但是他们都不了解这些结构的细胞本质。只是到了1852年Remak才指明蛙卵是一个单细胞，Gegenbaur于1861年（通过证明卵黄料并不是细胞）便将这一结论扩大到所有脊椎动物的卵。
从现代反思，人们可能会想，只要一旦认识到卵和精子都是细胞则动物受精作用的本质就会很快推想出来。当然，人们会说，受精作用就是这两种生殖细胞融合产生新的个体。然而事实上却花了几十年时间才取得这种认识。根据克尔路德、Amici、孟德尔以及其他人的观察，在植物受粉上本来也应当得出相同结论。从1824年到1873年之间一个又一个暗示性的观察接踵而来，然而不是被忽视就是被解释得面目全非、与观察显然矛盾。甚至晚到1840年，像许耐登这样进步的植物学家还怀疑植物的性别。为什么受精现象在这样长的一段时间内这样难于解释？
这有很多原因，然而最重要的一个原因，也许是这现象既属于功能生物学又属于进化生物学范畴。胚胎学家对未受精的卵可能长期处于不活动状态、只有受精后才开始发育这种事实印象极深。因而他们认为精子只具有机械作用，相当干将硬币投入自动电唱机（Juke box）中；这在非常少见的假受精（psecudogamy）现象中确实如此。与此相对映的是，对遗传感兴趣的学者则把受精作用看作是父本与母本的遗传特质互相混合的过程。因此，对受精作用的意义既然有不同的解释，使很自然地各自采用了完全不同的解释模式。受精作用具有双重意义，而且这两种对立的解释又都是正确的。对这两点一直到19世纪的最后20年才充分认识清楚。
鉴于有关受精作用的争议是生物学史上最值得注意的事态之一并且造成了研究近期原因和终极原因的学者直接对峙的局面，所以对相互对立的论点作一简短的评述是值得的。
尽管在某些细节上有所不同，但是从古希腊到19世纪早期的各种受精作用学说都假定母本提供一个单位、多少是均匀一致的物质，后来称为“卵”，而父本则供应能促使卵发育
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