第十五章 生殖细胞
第十五章 生殖细胞 (第3/3页)
和与生物有机体遗传成分有关的“特殊原生质”（idioplasm，一般译为异胞质）。这种区分是根据下述的观察结果作出的，即父本和母本为后代的遗传成分所作的贡献一般是相等的，虽然卵的重量或大小比精子的要高出一千多倍。因此，卵只有一小部分（大致和一个精子的重量相近）能够含有异胞质。人们可能会以为这一结论会促使内格里认定异胞质只存在于细胞核内。
奇怪的是实际并非如此；他认为异胞质是由细胞到细胞的长索状物质组成（与细胞核无关）。每股长索则由无数类群的分子团（micelles）构成，每股长索的横截面在各处都完全相同。每股各有其特殊性，由这些股合成的束来控制细胞、组织、器官的性能。生长就是这些股索的延伸，并不改变其稳定性。
内格里对异胞质活性的解释也别出心裁；他认为，这活性是由于股索中分子不同基团的激发状态不同所引起。这就是他为什么将他的推论称为“进化的机械-生理学说”
的原因。他将几百页连篇累读的议论用十分矜持的语言来结束，“异胞质学说……能够对遗传的和种系的变化在自然界中得以发生（机械性地发生）作出唯一可能的说明（Nageli，1884：81）。Barthelmess（1952）说过，他之所以如此详细地介绍内格里的推测，是因为它们也许是那个时期各种臆测中最极端的例子：“今天我们对这幻想的空中楼阁当然会感到惶惑，对作者扬言只有按他的学说才能解开生物进化这个谜的自负不能不感到诧异。”然而也正是由于内格里对遗传和发育过程的各个可以想像得到的方面都作过推论，所以具有深远影响。事实上在此后的20年中这一研究领域内的所有文献无不以崇敬心情广泛引用他的论述。总之，内格里在他的那个时代是一位显赫的知名学者。然而，他的学说中几乎每一个细节都是根本错误的，而且几乎没有一点具有事实根据。在评价内格里的遗传学说时有一点必须注意，即他非常重视物种间的杂种，其中孟德尔的性状分离极为罕见或根本不存在。这是内格里无法理解孟德尔在豌豆中的发现的原因之一（见第十六章 ）。
内格里有一个观点对遗传学说真正具有十分重要的建设性影响，就是他坚持将异胞质和其余的原生质严格地区分开。正当内格里发表他的着作的同时先后有另外三位学者各自独立地得出了与内格里相同的结论并进一步推论遗传物质含于细胞核中（见下文）。
为什么内格里没有认识到细胞核是他的异胞质的所在地这个问题一直令人无法思议。因为在1884年，当内格里发表他的《进化的机械-生理学说》肘，细胞核在受精中的作用已广为人知，而且父本的和母本的异胞质处于相对平等地位（这是他作出推论的原因之一）本来也应当使内格里意识到细胞核的作用。1866年海克尔在证据很少的基础上推断，“细胞核司管可遗传性状的遗传，其周围的细胞质则负责日常生计或对环境的适应”
（Haeckel，1866，I：287-288）。
动、植物受精作用的实质是父本和母本的生殖细胞（配子）互相融合，这两个配子在形成新的合子上各自作出了同样贡献，而且关键过程是两个配子的细胞核相互融合，这些观点到了1844年左右已经逐步确立并被有关学者普遍接受。人们的注意力便开始转移到细胞核上。细胞核是不是就像后生论者所设想的，仅仅是一团无定形的胚样物质、也许只是在融合时才激发了卵细胞的发育过程？或者是细胞核虽小，却具有严密结构，这肉眼不可见的显微结构是否就是受精作用之后的一切非常精确并具有特异性的发育过程的关键？如果把细胞核仅仅看作是细胞发育和细胞分裂的引发物，就会认为它在完成了这一任务后就会被溶解掉，在新的细胞分裂之前或至少是在配子形成之前再重新形成。
由于19世纪后半期的细胞学家所接受的都是生理学家或胚胎学家的教育训练，他们的侧重点是发育问题，因而用不着关心细胞核的连续性。他们很少过向性状是怎样从亲代传递到子代的遗传学问题。
1875－1880年之间由于Balbiani，van Beneden，Flemming。Schleicher，Strasburger等五位学者在细胞分裂过程中能够不断追踪其全部进程，因而“自由细胞形成”或细胞核“重新”形成这种信念的最后残余才得以完全肃清。这几位学者论证了三项重要事实：
（1）在细胞分裂之前细胞核开始分裂，（2）细胞核物质的变化具有正常顺序（见下文），（3）细胞核分裂和细胞分裂的基本现象在植物界和动物界都是相同的。
越来越明显的是，细胞核的作用不单是生理性的（即纯粹物理意义上的作为细胞分裂的引发物）。它是具有严密组织的、很可能是按特定格局构成的结构。这种格局的实质此后一直是细胞学者不断关心的问题，仍然没有求得最后答案。
关于这方面研究进展的特点是分析越来越细。所涉及的步骤是从完整个体转向细胞，从整个细胞转向细胞核，现在则从完整的核转向到它的主要结构成分、染色体。
15．4 染色体及其功能
在遗传学诞生（1900）之前25年，根据研究者的兴趣不同对细胞核分裂也有两种完全不同的解释。对兴趣主要在于发育问题的学者来说最重要的问题是，未分化的卵细胞通过简单的分裂怎样能产生组织学家和生理学家所确认的神经组织、腺组织、表皮等成百种组织的分化了的细胞？举例来说，这种考虑就支配了魏斯曼的学说。这一类学者主要关心的是近期原因。
后来，关心传递遗传学的少数学者提出了下面的问题：通过哪些机制使细胞核物质的分裂恰好是相等的一半传递给子代细胞？由此可以看出，两类学者提出了完全不同的问题。胚胎学家的问题是，我们怎样能将细胞分裂解释为表现型分化的机制？传递遗传学家则关心遗传型的准确延续保持，也就是说遗传问题．传递遗传学家的解释根本未触及分化问题，也可以说是留下分化问题全然没有解决；而发育遗传学家所提供的答案则又引出了一些难题，而且后来发现这些难题是在遗传传递上所无法解释的。
很明显，只有等到对细胞分裂时细胞核内部所发生的变化有了较深入的了解之后才能迈出解决矛盾的第一步。我在这里将不详细介绍细胞分裂（有丝分裂）的机制，虽然它是生物界中已知的最奇妙的过程之一。
有丝分裂
A．Trembley（1710－1784）在18世纪40年代首次描述了原生动物的细胞分裂。18世纪后半期在硅藻以及其他藻类中也发现了细胞分裂；19世纪30年代中，Ehrenberg对某些原生动物的细胞分裂曾进行过详细研究。自19世纪40年代以后对体细胞的分裂过程（弗莱明于1882年将之称为有丝分裂）的描述也越来越频繁（Wilson，1896；Hughes，1959）。
当细胞分裂时它的核也同时分裂，而且后来被认为是细胞分裂最重要的方面。起初人们认为核仅仅充满了颗粒状物质，当细胞分裂时，等量地分配在子细胞的细胞核中（直接细胞分裂）。然而随着光学部件质量的提高以及显微技术（如染色技术）的改进使细胞（及核）分裂的每个阶段都能更精确地加以研究，上述的简单画面就必须加以修正。在有丝分裂的某些阶段，细胞核似乎被丝、线、带充满，因为这些丝、线或带染色很深，所以被弗莱明（Flemming，1879）看作是由染色质构成。由于染色体这一名词直到1888年才由Waldeyer提出，所以在这之前每位学者都采用不同的术语和不同的描述。
Remak（1841），Nageli（1842），Derbes（1847），Reichert（1847），Hofmeistert（1848，1849）以及Krohn（1852）等所观察到的很可能就是染色体，他．们都见到分裂象（mitotic figures），有时还提供了中期板的描图。必须注意的是，他们的这些文章都是在“自由细胞形成”学说时期发表的，其中有些学者还认为细胞核在分裂过程中被溶解，两个新细胞核由细胞液重新产生。
第一位观察到细胞核改组（重新组成）的复杂性的是法国动物学家E．G．Balbiani（1825－1899）。早在1861年他非常出色地描绘了某一原生动物有丝分裂的各个阶段。
然而遗憾的是他对所观察到的作出了完全错误的判断和解释。由干他不了解原生动场只是单个的细胞，便将细胞核看作是睾丸，染色体是精子。这样一来，这一开拓性的研究对后来并没有什么影响。直到19世纪7O年代中期核的直接分裂才被大多数学者承认。
由于显微镜技术的进步，得以证实细胞核（及其染色物质）在连续的细胞分裂之间并不溶解，在静止期也以不同的形式保存着。此外，这种技术进步使得人们对有丝分裂的三个主要（以及一些次要的）阶段（分期）可以进行准确的描述；这三个阶段后来被依次称为前期、中期、后期（见图1）。
图1有丝分裂的各个时期，（a）早前期。（b）晚前期；显然在早前期中，每个染色体分解成两个染色单体。（C）中期的极面观。（d）早后期。（e）晚后期。（f）末期。（a），（b），（f）中的黑点代表核仁。
静止核（细胞分裂之间）的染色效果差，然而有迹象表明大部分核物质构成一条或几条细丝或者由丝构成的网络。当细胞分裂即将开始时，包覆细胞核的膜消失，染色质丝凝缩并且更容易被相应的染料着色。最后这些物质（染色质丝）收缩成少数着色很深的带状物，称为染色体。每一物种在正常情况下，其每个细胞都含有一定数量的染色体（人类合有46条染色体），在核分裂时这些染色体有规律地排列在细胞两极之间的赤道平面上，形成“赤道板”。正是在这一阶段（中期）每个染色体一劈为二。起初认为是横向劈开，这种错误认识引起了不少混乱与麻烦。最后才清楚地观察到（Flemming，1879）它们是纵向劈开的并且是在中期以前，也就是说当染色物质（染色质，chromatin）还处于未凝缩状态时，几乎无法观察到。到了下一阶段（后期）染色体被劈开后的两半（染色单体，chromatids）使彼此分开并移向细胞的两极。在两极处围绕着染色体束形成新的核膜，染色体又回复到丝状，而且大都处于观察不到的静止状态。
确认有丝分裂的各个阶段并对之作出正确的说明，花费了很多研究者的大量精力与时间。1873年Schneider，Butschli和Fol首次相当准确地描述了有丝分裂过程。这一过程的重要意义立刻就被人们认识到并成为一股研究热潮的主题。动物学家van Beneden和植物学家Strasburger对之作出了特别重要的贡献。8年以后一位评论家列出了1874-1878关于细胞分裂及有关问题的194篇文章（出自86位研究者）。然而其中没有一个人在准确描述和正确解释有丝分裂上赶得上弗莱明，他在1882年写了一篇关于这一领域研究现状的出色评述文章。对植物有丝分裂的观察揭示了它和动物细胞的完全相同。
这是论证动物和植物的细胞性过程一致性的又一证据（大约在半个多世纪以后才发现真核生物与原核生物在细胞分裂上的明显区别）。
每一次新的观察研究都证实了细胞分裂过程的极端复杂性。为什么必须像这样复杂？
为什么细胞和核不像Remak所设想的那样简单地一分为二？这就是茹在1883年向他自己提出的问题。当时正是只提问近期原因的年代，并归结为内格里的机械生理学说，而茹则想要知道终极原因。他大胆地提出了为什么问题：如果简单分裂能办到的事为什么需要如此复杂的过程？他的回答是，如果细胞核物质是同质的。则核的简单直接分裂就足够了。但是，如果核物质是异质的，如果核物质是由各自具有不同遗传能力的无数颗粒组成，那么就只有一种可能的分裂方法使细胞核物质的每个颗粒都出现在两个子代细胞中。这种方法是将所有的颗粒串联起来，就像一串珍珠似的，然后将这一串纵向地劈开，“因而每一个染色质粒就分成为两半，这样一来从一串染色质粒就形成了互相紧贴着的两串（染色质粒）”（Roux，1883）。
在前此几年中曾有人一再提出（Balbiani，1881；Strasburger，1882）在静止核中一切染色质是按一条长丝的形式排列。茹的假说就是奠基于这种观察之上：“（有丝）分裂象……就是使细胞核不仅定量的而且按其质量和个别性质进行分裂的机制。核分裂的主要过程是每个母本颗粒的一分为二；所有的其他过程的目的只不过是将子代颗粒之一传送到一个子细胞的中心，将另一个子代颗粒运送至另一子细胞中心。”这一过程保证了两个子细胞无论在定量上还是定性上都完全相同。
这就是茹的19页全文的主题要旨，但是后来他却后退了。他用下面一段话表示了对不相等分裂可能性的让步：“由于（蛙卵）第二次分裂决定胚胎的前端和后端，又由于必须假定前端和后端的发育不同与物质不相等有关，所以在第二次分裂时细胞核物质很可能是分裂成性质不同的部分”。（1883：15）。这就和他的主要论点相矛盾，因为在有丝分裂的第一次与第二次分裂之间并没有任何区别。
茹的主要论点，均等分裂机制，当然恰好就是现代对有丝分裂的解释，这种解释竟然很奇怪的被在随后的年代中试图用核物质在子代细胞中的不等量分配来解释分化的学者（如魏斯曼）忽略了。然而正如威尔逊所说（1896：306），“细胞分裂中没有任何可见现象提供了哪怕是一丁点儿性质不同的分裂迹象。相反，一切事实都指陈染色质的分裂是绝对校精确均等的方式进行。”
坦白的讲茹的学说只是一种推测，然而这推测和内格里或洛布（Jacques Loeb）的推测却大不相同。茹按照哈维（Harvey）的传统提出了为什么的问题（哈维对静脉中存在瓣膜的好奇心对他发现血液循环有极大帮助）。实际上茹含蓄地问起：这一复杂过程有什么选择价值？内格里和洛布并没有提出为什么问题；而是企图按还原论者的方式，以物理和化学来解释生物学现象。他们的那种推测在当时远比茹的“目的论的”或“亚里斯多德式的”（当时就是这样称呼）研究路线更受尊重。茹的假说，和赫特维克的受精学说相仿，是生物学从纯粹物理主义者的解释中逐渐解脱出来的又一例证。
细胞核的历史描述到了1880年已经结束，因为细胞学的每一项研究都证实了弗莱明的警句：细胞核来自细胞核。自此以后注意力中心便转移到染色体上。在细胞分裂中染色体起了什么作用？
从细胞核到染色体
1883年比利时细胞学家van Beneden发表了一篇非常出色的关于马蛔虫（Ascarisbivalens）受精作用的分析文章。这种蛔虫只有四个染色体，是十分难得的实验材料。
他指出马蛔虫的配子只有两个染色体，授精的雄性核并不和雌性核融合，它们的核物质也不融合在一起；但是雄核的两个染色体只和雌核的两个染色体相连结形成具有四个染色体的合子的新细胞核（他称之为染色粒）。受精卵（合子）第一次分裂时，四个染色体中的每一个染色体都纵向分裂（与其他有丝分裂相同），每个子（代）细胞接受曾参与受精作用的相同的、父本和母本的各两个染色体（见第十七章 ）。
虽然van Beneden观察到新个体的核物质恰好有一半来自父本，另一半来自母本，然而他并没有在他的观察结果和遗传现象之间确立任何联系。由于他不是一位理论家，所以他也没有从他那出色的细胞学论证中作出显而易见的结论。这结论几乎是在同时由四位德国生物学家各自独立地作出的，虽然Gallon（1876）又在他们四人之前。
魏斯曼在其深入分析遗传问题的着作（Weismann，1883）中断定细胞核物质就是遗传物质，并将之命名为“种质”（germ Plasm），这比内格里提出“异胞质”
（idioplasm）早一年。“遗传是通过将一种具有一定化学结构、尤其是一定的分子结构的物质（种质）从一代传送到下一代而实现的。”1884年着名的动物细胞学家赫特维克和着名的植物细胞学家E．Strasburger查阅了过去10年的大量资料，最后得以论证，除了细胞核是遗传的载体而外，其他的解释都是不合理的。他们三位学者一致认为是海克尔（Haeckel）首先提出细胞核的功能。赫特微克与Kolliker（1885）更进一步断言细胞核中真正起作用的物质不是别的就是米歇尔从细胞核中分离出的他称之为核素的特殊化学物质。Kolliker强调指出它必然是遗传的物质基础。
后来甚至可以通过实验证明核是遗传物质的基地。波弗利（Boveri，1889）在一系列独创性的研究中运用强烈震动的办法将海胆卵震碎，发现没有核的卵碎片能够被形态上极不相同的其它种（和属）海胆的精子授精。即使这种单倍体杂种卵碎片只有父本染色体进入母本细胞质，它也正常发育，但这样形成的动体主要具有父本特征。通过同时用两种不同种的海胆精子授精所形成的（对照组）幼体则具有中间型形态特征。经由实验明确无误地证实了细胞核决定生物的性状（特征）。”
对受精作用中染色体行为的研究也澄清了配子“融合”的问题。的确，配子互相融合，实际上配子的核也互相融合，然而父本和母本的染色体并不融合。这一新见解开拓了一个完全新的研究领域，也就是父本和母本的遗传物质是共同起作用还是单独起作用的问题；融合遗传（blending inheritance）是否合理的问题（见第十七章 ）。
在这里有必要回顾一下许耐登学说（1838）以便了解在这45年之间所取得的巨大进展。许耐登学说的要旨是，细胞核是在新形成的细胞中通过结晶过程从头（重新）生成的。在这45年间不仅细胞核的连续性已确定无疑，而且新个体形成的关键在于雄配子与雌配子的细胞核中遗传物质的结合这一事实也已被公认。从1884年以后，细胞核在遗传中具有举足轻重的作用这一论点也已不再遭到怀疑，虽然也有一些科学家提出细胞质中也可能含有遗传物质的重要成分这一点也许还要再花50年时间才能确定。细胞核与细胞质之间的关系还不清楚；细胞核是不是占支配地位、细胞质是不是双向通道（将物质返回原胞核从而影响其遗传性）？
下一个15年是内格里，弗里斯，魏斯曼等的推论臆测时期。细胞学的知识得到巩固加强，但并没有增添重大的新见识。实际上对染色体和细胞核的认识到了19世纪90年代已相当成熟。威尔逊的巨着。细胞的发育与遗传。（The Cell in DevelopmentandInheritance，1896；1900）就是这一方面的很有说服力的证据。根据细胞学的新知识来审查获得性状遗传这个老问题的时机已经成熟。.
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