第十六章 遗传的本质-2
第十六章 遗传的本质-2 (第1/3页)
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魏斯曼的遗传学说
魏斯曼在排除了软式遗传这一干扰因素之后就着手提出他自己的遗传学说。在评价这一学说肘必须记住，和研究细胞学和发育的其它一切德国学者相仿，比起从一代传递到下一代的机制来说魏斯曼更加侧重于解释发育的遗传控制。他的结论是“胚胎发生时的有秩序变化必然是种质中相应的有秩序变化的结果”（1892：61）。几年后（1899：
21）他在回顾他提出这一学说的当时，“在说明个体发生的分化上只有两种假说可供选择：（1）有秩序地和逐渐地将存在于种质中的全部遗传潜力分割成越来越小的小群（被分隔到不同的细胞中去），这是第一种假说；（2）另一种假说是一切性状的定于（determinants）在发育中的生物有机体的一切细胞中仍然保持在一起，但是其中每个定子被调整只对激活这一性状的特定刺激起反应。这样一来就成为单纯的“分割”学说和单纯“激活”学说。我决定选择前者，因为根据当时已知的事实看来它更有可能。”
现在我们都知道这一选择是错误的。
在详细介绍魏斯曼的遗传学说之前我再一次提请读者注意的是他非常明确地认识到遗传型和表现型的区别。实际上在他的一些言论中他非常接近于提出发育是由某种遗传程序所控制的主张。他反对Bonnet的进化学说中所提出的遗传定子是即将发育的器官本身的预成雏型的观点，而他认为遗传定于是“以特殊方式介入发育过程的活性单位，这特殊方式就是所产生的性状正是它们（遗传定于）所必须决定的”（1899：23）。
由于魏斯曼是从发育生理学家的角度研究遗传问题，所以他试图根据遗传物质对个体发生的影响来解释它们的本质：“染色质能赋予细胞（染色质即位于其核中）以特殊性状。考虑到生物有机体所由以构成的成千上万个细胞具有极其不同的性状，这就很明显控制它们的染色质在每个细胞中不可能是相同的，而必定是根据细胞的不同性质而各不相同”。
魏斯曼为控制个体发生的遗传单位拟订了精细的等级结构。最小的遗传单位是生源体（biophore），每个生源体由具有生长和复制能力的各种分子的集群组成，它控制细胞的特定性质。一切生物都由生源体组成（1892：56—57）。生源体的可能种类的数目是无限的，也就是说和分子的可能结合（化合）数同样多。细胞核和细胞也都是同样由生源体构成，虽然细胞质的性质是由细胞核决定的。
肌肉细胞、血细胞以及身体的其它部位则由生源体的特定复合物控制，这类复合物被魏斯曼定名为定子，它们是高一级的等级单位。定子是遗传型的单位而生源体则执行生理功能。单个细胞可能含有相同定子的无数复制品（1892：81）；配子的细胞核尤其如此。魏斯曼学说与孟德尔遗传学说的主要区别是魏斯曼主张单个细胞（包括配子）可能含有同一定子的无数复制物，而在孟德尔遗传学说中只有两个（分别来自双亲）。这一唯一的区别就要求有两种完全不同的遗传学说。
定子又联结成由种系发生取得的结构（Phalogenetically acqdred architecture）形成更高一级的单位遗子（ids），魏斯曼有时将之看作是和染色体相同。种质含有几个（如果不是许多的话）遗子，它们和生源体相似能够生长和复制。每种单位的复制速度与其它单位的无关。
魏斯曼学说的重要组成部分如下：
（1）对每一特征有一特殊的颗粒（生源体）。
（2）这些颗粒能生长与繁殖，与细胞分裂无关。
（3）细胞核与细胞质都含有这些生源体。
（4）某一生源体可以由单个细胞核（包括生殖细胞）中的许多复制物表示。
（5）细胞分裂时子细胞可能接受不同种类和数量的生源体（不等分裂）。
正如我们现在所知道的，上述（2）至（5）款都是错误的，并和魏斯曼不能提出正确的遗传学说有关。摩根和他的学派由于采取了完全不同的策略因而在魏斯曼失败处取得了成功。他们没有试图从个体发生上去解释基因而是从种系发失的角度去研究基因，也就是说不是研究发育遗传学的单位而是研究传递遗传学的单位。
魏斯曼的有创见的学说立即遭到猛烈的抨击，特别是那些偏袒个体发生的激活学说的植物学家（见上文）。在很多种类的植物中幼芽几乎可以在植株的任何部位长出并发育成花，以及从单片叶子或其它营养组织能重新建成新植株（包括产生花的生殖细胞）的事实完全否定了种迹和体迹的严格划分。这些实验以及其它实验同样也都证明不等核分裂（即母细胞的遗传颗粒不相等地分配给子细胞）不可能发生。另外，茹（Roux，1883）曾经令人信服的证实除非细胞分裂时种质均等分裂，有丝分裂的全部细致过程就毫无意义。Kolliker（1885），Oskar Hertwig（1894），Driesch（1894）十分出色地概括了反对魏斯曼的“分割”学说的各种证据。
个体发生的另一遗传学说
各种各样的批评促使人们对个体发生中的遗传过程作出另外一种不同的解释，这种解释将和细胞核与细胞质的关系以及分化们题有关的两个重要新概念合并了起来。
Stragburger（1884）注意到细胞核与细胞质在化学上的差异从而提出细胞核永远保持完整但能产生分子振动，“这分子振动传给周围的细胞质后便支配细胞的代谢过程使细胞具有物种特异性的性状特征。”西斯以及其它学者也采取类似的物理解释。
Haberlandt（1887）则提出细胞核传给细胞质的并不是分子振动而是特殊的分子（物质），后者控制细胞活动。德弗里（deVries，1910：203）曾用酶来检定Haberlandt所设想的分子。遗憾的是，Haberlandt并没有沿着他这一出色的学说继续探索，因为它几乎预示了信使核糖核酸的存在及其作用。
德弗里本人另外提出遗传单位泛子（Pangens）从细胞核转移到细胞质从而决定有关细胞的特性。这种设想被魏斯曼采纳（Churchill，1967）。魏斯曼充分意识到并不是所有的遗传单位在一切细胞中的任何时间内都能够发挥作用。但是他由于两个原因而反对基因的激活学说。第一，他认为一个细胞的活性是由一个定子（生源体集群）控制的，他无法理解如果控制细胞活动的定子失活后细胞将会发生什么情况。另外，他简直无法设想能控制生物机体成千上万个不同走子的激活与失活的某种机制：“如果假定种质中的一切定子在个体发生时都被传递给所有的细胞，那么就必须通过某个细胞中的所有定子（除了只对这一细胞起控制作用的那一个定子而外）有秩序的失活来解释清楚有机体的全部分化”（1892：86）。他并不了解每个生源体（现在我们可以说是“基因”）可以独立地激活与失活，他也不了解细胞的活性是由于细胞质中细胞的扩散产物与细胞核活动产物交相作用的结果。魏斯曼并不否认激活与失活。但他将之限于定子而不是生源体（1892：100－101）。其次，他的反对者指摘他相信极端先成论（extremePreformationism）。这种指摘是有相当充分理由的。魏斯曼曾经说过，复杂性状来自事前组装好了的生源体，即定子。孔雀尾羽上的“眼斑”不大可能是由大量独立的基因产生；这些眼斑要求有仔细组装好了的成套定子。他强调的完全是结构方面，并没有考虑生长、发育速度，生源体的激活与失活的时态等等。激活学说中对决定特征的这种原子论解释反而使得人们放弃了这学说。
由魏斯曼学说引起的争议使得人们越发关心发育问题，在某种意义上越发离开了真正的遗传学说。这从赫特维克（Hertwis，1898）的研究就可以清楚看出。德弗里大概是继续专心研究传递遗传学的唯一学者。
性别的意义细胞分裂时遗传物质的分配并不是魏斯曼对遗传问题作理论探讨的唯一方面。他在对遗传问题深思熟虑之后提出了几个重要的新学说，其中之一就涉及议论纷纷的有性繁殖的作用问题。为什么母本要“浪费”一半的生殖力来生产雄性后代而在单性生殖物种中的雌体无需受精就能繁殖因而将生殖潜力提高了一倍？魏斯曼指出以往提出的关于性别的生理学说，即有性生殖是一种返老还童过程，并没有充分根据。他反而说有性繁殖是能产生无限的个体变异的唯一途径，而这正是生物种群的主要特征。在受精时“就好像是两股遗传趋向汇合（结合）在一起。我认为这种结合是可以遗传的个体性状的起因，而且我还相信产生这样的性状是有性繁殖的真谛。这一过程（有性繁殖）的目的是产生作为自然选择形成新物种的素材的那些个体差异”（1886：279）。
这决不是一个新颖的观念，因为早在几世纪80年代Herder（1784－1791：138）就曾十分敏锐地讲过，“自然在其物种中将形态的多样性和定型性结合起来的最有效方法是创立雌雄两性并使之配合。双亲的特征在其子女的面貌和体型上结合得是多么巧妙；就好像它们的灵魂是按不同的比例注入到子女中，就好像它们组成机体的千倍力量被分配到其子女中似的，而且我们往往还发现祖先的特征也反映在后代中。”当然，这样的变异只有在同时也承认自然选择时才具有生物学意义。奇怪的是，在达尔文思想中作为个体变异来源的有性繁殖只具有非常次要的作用。毫无疑问在性别作为变异来源的重要意义方面魏斯曼是主要的拥护者（见第十一章 ），虽然高尔敦（1876：333）也曾经认识到这一点。
当我们审视魏斯曼整个一生的事业时，我们对他所分析问题的多样性以及他通过判断正确的直觉一再对问题提出合理的解释不能不感到由衷的敬佩。他唯一的重大错误是放弃了激活学说从而迫使他采纳了不等分裂（他称之为“分割学说”）和颗粒的等级划分。魏斯曼在大量文章中提出了各式各样的生物学问题，其中有一些，例如“死亡的生物学意义是什么？”是以前几乎从来没有人提出过的。他的主要兴趣是遗传和进化。很早以前E．B．Wilson就曾说过现代遗传学说是植根于魏斯曼的基础之上。在软式遗传的影响正处于顶峰的年代，魏斯曼是排它性的硬式遗传的支持者。在倚重物理力的年代，是他强调了颗粒物质和所谓的新先成论。他的遗传学说奠基于颗粒遗传的假设上；事实上他特地驳斥了融合遗传学说（1892：388，544）。正是他强调了遗传单位位于染色体上并且预言了减数分裂（Galton，1876，另见第十七章 ）。魏斯曼作为一个进化论者以其毫不妥协的态度十分强调自然选择在发展进化学说上也发挥了同样重要的作用（新达尔文主义）。虽然早期的孟德尔学派（包括191O年以前的摩根）反对魏斯曼，但他的观点，尤其是遗传学在进化问题的应用上，最后还是广泛流行了开来。
16．3 德弗里
荷兰植物生理学家德弗里（Hugo de Vries，1848－1935）在两个方面和魏斯曼及德国的细胞学家根本不同。他在大学时学习的是有机化学和物理化学，这就使得他能够比同时代的动物学家和植物学家从不同的和更有意义的角度来看待遗传的功能性问题。
另外，他的主要遗传学兴趣是传递遗传和生物多样性的起源。
研究德弗里在变异和遗传问题上对我们的影响时必须分清他的三部着作的影响；《细胞内泛生论》（1889，本章引用文引自1910年英译本），重新发现孟德尔定律的报告（1900），以及他的《突变学说》（1901－1903）。细胞内泛生论在1892年以前出版，因而对魏斯曼的遗传学说（1892）产生了影响。在他的泛生论中包含有细胞学研究的新进展，魏斯曼的着作也是如此；但是德弗里特别强调传递遗传学问题。奇怪的是，他的这部优秀、具有说服力的着作并没有产生应有的影响。只是当魏斯曼的学说被否定后人们才想起德弗里着作中的观点是多么接近于其后的新发现。在撰写《细胞内泛生论》过程中的思想准备使德弗里注定后来成为重新发现孟德尔（定律）的学者之一。
德弗里对遗传的主要兴趣在进化方面，和温格、孟德尔相仿（见下文），他也是从物种问题开始研究。德弗里拒绝接受物种“作为一种单位和它的特定性状的总体当作一个不可分割的概念”（1889：11）。“但是如果从遗传学说的角度来考虑物种性状，立刻就会发现这些性状是由或多或少彼此独立的单个因素组成。”研究生物有机体必然会“坚信特定性状的复合性质。”
有两种情况对德弗里的思想产生了重要影响：他在机械还原论者Julius Sachs的实验室（德国符茨堡）中工作了一年；他和荷兰物理化学家范特霍甫的亲密友谊。因此他要把分析研究一直进行到生物界的基本单位就毫不足怪。“每个物种的性状由无数的遗传性质组成”，这些遗传性质的基础是遗传因素，即“遗传科学所必须研究的（遗传）单位，正如物理学和化学研究的是分子和原子，生物科学必须深入到这些单位，以便通过它们的组合来解释生物界的现象”（1889：13）。
遗传单位
从斯宾塞到魏斯曼许多学者先后提出了关于遗传单位的本质的三种学说。这些学说可以用十分简化的方式述之如下：
（1）每个单位具有一切物种性状，可以这样说，它是整个物种的雏型（斯宾塞、魏斯曼的遗子，内格里的异胞质）。
（2）每个单位具有单个细胞的特征（达尔文的微芽，魏斯曼的定子）。
（3）每个单位代表单个物种的性状（德弗里的泛子，魏斯曼的生源体）。
德弗里的1889年的学说和魏斯曼1892年学说的区别是，德弗里认为每个泛子都能独立存在并具有被激活的能力，还能与其它泛子各自独立地发生变化（魏斯曼的生源体被联结成定子）。德弗里（1889：67-68）还以充分的理由驳斥了魏斯曼反对承认对应于每一遗传特征的个别单位。德弗里的遗传学说可以归纳如下：
（1）遗传现象起因于遗传性质的物质载体，被称为泛子。
（2）每一个遗传性状有其特殊种类的泛子。
（3）生物的分化程度愈高．它具有的泛子的种类也愈多。
（4）每个泛子能够不依赖其它泛子而独立发生变化。
（5）所有的细胞核含有相同的泛子，但是只有极其有限数量的泛子释放到该细胞的细胞质中，所有其余的泛子以失活的形式留存在该细胞的细胞核中。
（6）某一细胞核可以含有某一指定泛子的许多完全相同的复制品。
（7）为了活化，泛子必须从细胞核移动到细胞质中。
（8）泛子不从细胞质移动到细胞核中。
（9）泛子不能从一个细胞移到另一个细胞。
（10）泛子总是在细胞分裂时分裂，但是也可以在细胞分裂之间分裂，这样一来某一指定泛子就可以在细胞质中（同样也在细胞核中）由很多完全相同的复制品代表。
（11）生物有机体的全部原生质都含有泛子。
（12）泛子偶尔也发生变化，这就“成为变种和物种起源的开端”（1889：71）。
（这就是他以后的突变学说的来源；见第十二章 。）德弗里完全有理由声称他的学说是对遗传进行实验性分析的极好基础，在他的这一优秀着作出版（1889）以后不久他本人就着手执行这一实验计划。他的依据是每个遗传单位的独立变异；因此“在我们的栽培实验中每个遗传单位本身都成为实验处理的对象”
（1889：69）。
毫无疑问德弗里的遗传学说比它以前的所有遗传学说都更接近现代概念。然而他有两个重要的假设是完全错误的：泛子本身从细胞核移到细胞质；某一指定泛子在细胞核中能够以许多（或复式）复制品的形式存在。他认为这样就能解释显性和定量性状。
“如果某一类泛子在数量上少干别的泛子，那末它们所代表的性状就只能轻度地发育；如果它们的数量极少，性状就成为潜在的”（1889：72）。德弗里和魏斯曼以及19世纪80年代和90年代对遗传问题作理论探讨的其它学者同样有这类错误主张。很明显，如果作出这种假定则计算孟德尔的比率就毫无意义。在遗传学历史上下一个关键步骤就是推翻或否定遗传因子的“复式复制品学说”（multiple replica theory of geneticfactors）。另一个步骤是全面否定融合遗传。
从19世纪60年代到90年代是一个思考、推论完全不受限制的财期。无论是阅读斯宾塞、海克尔，达尔文的着作或高尔敦、内格里、德弗里、魏斯曼的着作时就必然会得出这样的结论。这个时期仍然受到错误概念的影响而且不能恰当地分清一个复杂问题各个组成部分之间的区别。这包括不
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