第十八章 关于基因的各种学说-1
第十八章 关于基因的各种学说-1 (第1/3页)
?
孟德尔遗传学定律为不连续变异现象提供了绝妙的说明。只要涉及到明确的性状如豌豆中的绿对黄、光滑豆粒对起皱豆粒，这些定律就很容易运用。1900年以后发表了成百上千篇文章论证了在多种动植物中都存在着孟德尔遗传现象从而对任何可以观察到的不连续变异的性状赋予了孟德尔遗传学根据。
然而在一个相当长的时间内不承认孟德尔遗传能普遍适用的反对意见很流行。将这种反对意见完全途之于无知或保守将是错误的，因为这样解释未免过于简单化。实际上反对者都认为他们有完全充分的反对理由。此外，公正地讲他们并不否认某些孟德尔遗传现象，他们所反对的只是将一切遗传现象都归之于孟德尔遗传。由于这些反对者之中有很多是第一流的生物学家，所以分析一下他们所侍的理由就很有必要。
近代的历史学家往往忘记了在19世纪和20世纪转折之际大多数达尔文主义者动物学家和植物学家之所以关注遗传现象是因为它和物种问题及进化学说有关。因此这些达尔文主义者只阅读对进化问题最感兴趣的两位孟德尔主义者、德弗里和贝特森的着作，他们的观点便促使这些达尔文主义者坚决站在反对立场。德弗里和贝特森都宣扬遗传现象的不连续性论证了进化起源的不连续性。他们两人都是本质论者和骤变论者（见第十二章），都不太相信自然选择。因此他们的观点和达尔文主义者的完全不同，后者在自然界中随处都见到渐进进化演变的证据。由于孟德尔主义者声称遗传变异（即不连续性）的方式和进化方式密切相关，又由于他们自己认为进化不是渐进的，连续的；所以达尔文主义博物学家便被迫必须提出某种非孟德尔式的、连续性遗传的方式来解释渐进进化（Mayr and Provine，1980）。
就博物学家看来，孟德尔主义的最大弱点是没有解释连续变异。当时几乎每一个人都仍然承认变异的两重性（连续变异与不连续变异），孟德尔主义被认为没有对数量变异（quantitstivevariation）作出解释。我们还记得魏斯曼、德弗里以及1880年代和1890年代的其它学者用两个亲本所提供的（相同的）泛子或生源体的数目不相同来解释数量遗传。德弗里曾经讲过，“泛子的相对数目可能改变，有一些可能增加，有的可能减少或者几乎完全消失……最后单个泛子的集群也可能变化。所有这些过程都足以解释剧烈波动（个体的、连续的）的变异”（1900：74）。当孟德尔学说（对相对性状每个亲本只提供一个因子）被接受后这种解释就落了空。在这种情况下连续变异就没有得到说明。我在德弗里以后的着作中也没有发现代替这一不均等分配学说的其它解释。
对绝对（唯一只有）孟德尔遗传现象的反对者提出了这样的问题：在真正是数量性状（如个体大小）的情况下后代的中间状态（即后代个体有大有小）岂不是证明了不存在不连续因素？难道不是揭示了有两类遗传现象，即不连续变异的孟德尔遗传和连续变异的其它方式的遗传？解释连续变异遗传岂不更为重要？因为连续变异是达尔文渐进进化学说的基础。由于缺乏一种数量遗传学说因而在进化生物学家中发生分裂，形成了两个对立的学派，一般通称为孟德尔学派和生物统计学派。但是上述这两个名称只限定在1900—1906年这期间适用，而这场争论却是从1894年贝特森的《变异研究的资料》出版后即已开始一直延续到1930年代和1940年代进化综合时期。这场争论在进化生物学中造成了深刻分歧，在本世纪的头三十年中一直没有消除（Mayr and Provine，1980）。这是两种哲学观点的冲突，孟德尔学派崇尚本质论思想和偏重遗传单个单位的行为，而生物统计学派则关注种群现象并热衷于整体论解释。甚至可以说这两个对立面的分歧可以远溯到十八世纪。实际上这些古老问题之一的融合遗传必须先予介绍才能进而分析1900年以后所发生的事态。
融合遗传
博物学家和动物育种者早在十八世纪已知道“突变”（不连续变异体）一旦出现可以历经好多世代不变。与此相对映的是当把不同物种或不同的驯化品种、地理品种（地理宗）杂交后，它们就“融合”（blended 原意为混合，掺合，搀杂）了。例如达尔文在使用“融合”这字时几乎毫无例外地总是和物种或品种之间的杂交有关。1859年以后Moritz Wagner和其它博物学家在写到融合时也是如此。“融合”这个词是根据在绝大多数物种间杂交的F2代很少有可察知的孟德尔分离现象的完全正确观察结果而提出的（见第十四章 ，克尔路德）。必须强调的是所有这些学者所考虑的是表现型，而且由于物种间的大多数差异是高度多基因性的，物种和品种间杂交的表现型一般都是中间状态，即它们“融合”了。在起初创用这词时指的是表现型的外观。
这是不是意味着这些学者也相信所观察到的表现型性状的遗传因子也融合了？他们显然是这样，但只是部分相信。例如达尔文曾多次提到父本和母本的微芽在受精时既可能融合也可以只是彼此贴俯在一起以后又行分开。达尔文特别强调回复突变频率完全否定了认为他相信绝对融合的看法。他在《物种起源》（1859）中提到回复突变不下于八次，在《家养条件下动物和植物的变异》（1868）一书中单独辟了一章 （十三章 ）来讨论这个问题。在该书的第二版（1893）中他含蓄地提到也许“这样说更恰当，即两个亲种的因子在杂种中以双重状态存在：融合在一起或完全分离”。在其它地方他还提到杂交后代的“纯粹”微茅和“杂种”微芽。达尔文还特别赞赏地提到淳丁的亲代性状在杂种中不融合的观点（见第十四章 ）。他在1856年给赫胥黎的信中（M．L．D．11：103）也许比他所发表的所有文章都更好地表明了他深信颗粒遗传：“我近来往往思考（很粗略地和模糊地）真正受精的繁殖将会是两个不同个体（或者不如说是无数个体，因为每个亲本又有它的亲代和祖先）的某种形式的混合而不是真正的融合。我想不出还有别的看法能解释杂交的生物能在如此大的程度上回复到其祖先形态。”
应当承认达尔文在后来的着作中再也没有像在这封信中特别强调遗传的颗粒学说，但是他也决没有像反对者所声称的那样采纳绝对的融合学说。德弗里（1889）曾正确指出达尔文对遗传现象的解释从总体上来看比起融合遗传更符合于颗粒遗传。达尔文虽然是两卷集的变异着作的作者，但他的主要兴趣不在于创立一种遗传学说，因此他更多的是引用回复突变作为共同祖先的证据而不是用来作为遗传学说的证据。他对马和驴的腿部和肩头往往粉现斑马的条纹特别感兴趣就说明他是用之来支持共同祖先学说的。
内格里（Nageli）是达尔文以后公然支持绝对融合遗传学说的少数生物学家之一（可能还包括赫特维克），承认融合遗传和以微芽，分子团或其它颗粒作为遗传物质的假说是一致的，只要在受精时父本和母本的颗粒互相融合。所有其它学者不仅认为颗粒是遗传载体（其中有一些在受精时当然可能融合）而且还认为至少还有一些微粒可以完整地从一代传递给下一代（例如Galton，1876；de Vries，1889）。断言达尔文和多数1900年以前的研究变异的学者承认绝对融合遗传（我认为这是菲雪在1930年首先提出的）并没有事实根据（可参考Ghiselin，1969；Vorzimmer，1970）。这一点在当时是很清楚的，这可以从美国胚胎学家E.G.Conklin在1898年所说的一段话看出：“很多其它现象，尤其是颗粒遗传、躯体各部分的独立变异性、以及潜在的和明显的性状的遗传传递，在目前还只能把它们看作是结构的超显微结构单位来解释”（引自Carlson，1966）。
考虑到在1900年以前人们普遍接受颗粒遗传学说，即从亲代传递的遗传因子在受精后并不融合而是在全部生活史中保持其完整性的学说，因此有人说1900年重新发现孟德尔定律的最重要结果是用颗粒遗传取代公认的融合遗传这种说法是十分错误的。很多学者（包括达尔文）都同意两者兼而有之。我觉得继续承认融合遗传在1900年以后对孟德尔主义的抵制上只起了很小的作用。菲雪（R．A．Fisher）的解释以及相信这解释的人忘记了在1909年前后遗传型和表现型还没有明确区分，“融合”这词传统上是用于表示表现型的中间状态（尤其是在物种杂交中）。它与遗传物质的行为并不一定必然有关。
因此就必须澄清孟德尔主义以前和早期的另一个模糊不清的。重要问题，表现型和遗传型的区别。
表现型和遗传型的区别
关于融合遗传的争论表明区分遗传型（个体的全部遗传组成）与表现型（在发育中由遗传型转变而成的个体性状）是多么重要。
在19世纪的生物学家中几乎只有高尔敦（Gallon）注意到这种区别。他用的新词“stirp”以及重新定义的“heredity”显然指的是遗传型，他的语汇“nature vs．nurture”（本性与教养、或遗传与环境）强调了这种区别。对这个问题一直未予重视，不仅在达尔文的着作中而且在达尔文以后也是如此。1900年当遗传学这门科学诞生时，除了魏斯曼的种质和体质而外无论在名称上还是概念上都没有将两者加以区别。在德弗里看来个体作为一个整体只不过是受精卵（合子）细胞核中原来一套泛子的放大图像。
这正是他从不介意他的“突变”这个词指的究竟是表现型还是作为其基础的种质的原因
（本章未完，请点击下一页继续阅读）