第九章 查尔斯·达尔文-2
第九章 查尔斯·达尔文-2 (第1/3页)
直到1837年3月，当着名鸟类学家John Gould在研究达尔文所收集的鸟类标本时告诉他从格拉帕戈斯群岛的三个小岛上所采到的小嘲鸫的各自结构特点后，达尔文才认识到地理成种（geographic speciation）过程。很明显，又过了一段时间以后达尔文才知道他在群岛上所采集到的雀科鸟类也分别限于某些小岛。因此，达尔文在《物种起源》
中写道“当我把从格拉帕戈斯群岛中各个分隔开的岛屿上采集到的鸟彼此加以比较，并和美洲大陆上的乌加以比较时，我才吃惊地发现种与变种之间的区别是多么的模糊，多么的主观武断”。达尔文也才明白很多种群（按我们现在的称呼）只是种与变种之间的中介；而且尤其是海岛上的物种，当从地理学角度考察时，就缺乏神创论者和本质论者所坚持宣称的恒久不变性和明确的分界。达尔文的物种概念于是从基础上就动摇了。
1837年的春季是达尔文一生中最忙碌的时候，一直到当年的夏天他才得以继续向进化论者方向转变。他在日记中写道：“（1837年）7月开始写第一本关干‘物种演变’
（Transmutationof species）的笔记。自从今年3月以来南美洲化石的特点和格拉帕戈斯群岛上物种的特征一直深深地触动影响着我。这些事实（尤其是后者）勾起了我的所有想法。”
1837年3月与Gould邂逅相逢成为达尔文思想的转折点。固定物种概念的破产引起了多米诺骨牌效应。突然之间每件事物都涂上了新的光彩。他在贝格尔号航程中所观察到的，曾经使他困惑不已的事物现在似乎都可以得到解释：“在贝格尔号航程中一连串事态都予我以深刻印像：在南美大草原的岩层中发现了被有甲胄的巨大化石动物，就像现存的犹狳的被甲一样；其次，从南美大陆逐步往南，密切有关的动物相互取代的方式；第三，格拉帕戈斯群岛上大多数动物的南美特征，特别是每个岛屿上同类动物间的细微差异；而且从地质意义来说，这些岛屿都不是很古老的。很明显，上述这些事实以及其它很多事实都可以由假定物种是逐渐改变的加以解释；我对这个问题一直素绕于怀”
（《自传》：118－119）。
达尔文显然最关心的进化问题是物种问题，更广泛一点说是多样性的起源问题：化石与现存动物区系的比较，热带与温带动物区系的比较，岛屿与大陆动物区系的比较。
达尔文研究进化问题的方法与拉马克全然不同，多样性的进化问题一直盘据着达尔文的脑海。
如果说达尔文从此以后对物种形成就有了清晰的构思或想象也是错误的。Kottler（1978）和Sulloway（1979）都曾指出，达尔文对物种形成问题终其一生都有较大的摇摆。特别是有迹象表明他还可能想过海岛上的物种形成与大陆的有所不同。甚至和现代的某些生物学者相仿，达尔文似乎对能够隔离端始种的大陆上的障碍难于理解，并且认为他的“性状趋异”原则（Principle of character divergence）能够克服这种困难。
在文献资料中对达尔文进化学说的发展可以发现有两种明显错误的极端解释。一种是说达尔文自从一旦转变为进化主义者之后就发展了他的全部理论。另一种极端解释则说达尔文不断改变主意而且到了他的晚年完全放弃了他以前的观点。通过近年来的研究以及从达尔文的笔记和手稿中发现，起初（1837年及1838年）达尔文的确是连续地采纳了然后又迅速抛弃了一连串的学说，但在以后他多少一直坚持他于十九世纪四十年代提出的学说的总轮廓，虽则对于某些因素（如地理隔离和软式遗传）的相对重要性他有时改变看法，但并没有出尔反尔作出完全相反的决定。尽管有上述相反的意见，实际上他在《物种起源》的第六版（1872）和《人类由来》（1871）中关于进化的阐述和他在1844年所写的文章以及《物种起源》第一版（1859）中的看法十分相似，并没有太大出入。
地理成种（Geographic Speciation）
达尔文和华莱士对物种起源问题首先采取了与他们的任何一位先驱迥然不同的研究路线。他们没有将分类单位在时间因次（量纲）中加以比较，而是将现存的分类单位作地理因次的比较，也就是说，将在地理上互相取代的种群和物种加以比较。实际上当1837年达尔文接触到这个问题时地理成种概念并不是完全新颖的思想。布丰可能首先注意到下面的事实，即从某个国家进入到另一个距离很远的国家时，会发现头一个国家的很多物种在第二个国家中也有相当的类似物种。例如，当将欧洲和北美洲的哺乳动物加以比较时，就会遇到这样的实际问题，即这两个洲的海狸、野牛、红鹿、山猫、白爪兔是不是属于同一个种还是另一个种。就鸟类、昆虫以及很多植物也可以提出同样的问题。
布丰以后，着名动物学家Peter Simon Pallas（1741－1811）在比较欧洲和西伯利亚的动物区系时也发现类似的相对应的替代型。进一步研究表明距离愈远的类型往往是由一连串分级的中介类型将两者联系起来。地理变异原则就是由这一类研究发现的，它大大有助于铲除本质论者的物种概念。然而直到1825年Leopold von Buch才根据这些观察结果作出了下述的逻辑结论：
某个属的一群个体穿越过洲，转移到辽远的地区，形成了变种（由于地域，食物和土壤的差异），这些变种因为分离作用（segregation）(地理隔离)不能和其它变种杂交，因而恢复到原来的主要类型。最后这些变种变成固定不变而形成了单独的物种。它们后来可能再次到达按相同方式发生了变化的其它变种的分布区，这时两者不再能杂交，从此它们就按“两个非常不同的物种”而行动（Buch，1825：132-133）。
Von Buch富有洞察力地强调了地理成种的关键：种群的空间隔离，当隔离时种群逐渐发生变化并同时获得物种特异性性状（最重要的是隔离机制），这类性状使得这些新种返回到亲种的分布区时不会与之混合（杂交）。从一开始这就和达尔文的物种形成理论十分相似，这可从达尔文的笔记和他的早期文章看出。的确，在达尔文的一生中他都认为地理隔离是物种形成的重要部分。这可以从《物种起源》中的某些段落得到证实：
“通过阻止迁入以及随之而来的竞争（且不谈陷于困境），隔离将赋予时间使任何新变种得以逐步改进；在某些时候这可能在新种的形成中是重要的”（《物种起源》，105页）。
在谈到海岛上的物种时，达尔文讲道：“很大一部分是地方性的，也就是说，就在当地形成而不是在别的地方。因此，乍看起来，海岛似乎对新种形成是很理想的地方”。
当然，在海岛上这样形成的新种必然是从迁入的动物传下来的：“这几乎是一个普遍规律，海岛上形成的物种和距离最近的大陆或其它邻近的海岛上的物种有联系”。（399页）。在谈到群岛时，达尔文说：“就格拉帕戈斯群岛这种情况以及在较小程度上其类似的例子来说，真正令人吃惊的事是在分隔开的海岛上形成的新种并没有很快地扩展到其它的海岛”（401页）。
物种起源——也就是物种增殖——在达尔文的进化学说中是如此关键的问题，人们一定会以为它在《物种起源》的十四章 中将会用单独一章 来讨论。然而实际并不如此。
物种形成的讨论只占第四章 （“自然选择”，88—130页）的一部分，而且这一章 主要还是讨论进化演变的原因和趋异现象（divergence）。在阅读这一章 时给人的印象是分析不够。虽然达尔文在这一章 谈到这个问题时用词不多，但他实际上是认为地理隔离和自然选择是物种形成的二者择一供选择的机制。奇怪的是，这种表面上的混淆不清并没有被现代的历史学家加以适当的分析。它使《物种起源》的很多读者，包括MoritzWagner，大惑不解，而且这种困惑心情一直延续到现在，也就不足为怪了。Vorzimmer（1965）曾经说过，“就像达尔文自己阐述的那样，自然选择就是他为物种形成过程起的名字”，此外，Vorzimmer还能说什么！由于物种形成是“横向”进化最具有特征性的现象，而自然选择却是“纵向”进化的推动力，因此达尔文的暧昧不清就更加令人惊异了。他的物种这本书显然是以“自然选择”为书名的，后来并且用这一书名出版了他的手稿（1975，由stauffer编辑），而1859年的删节本的书名（简略后）是《物种起源》，再一次暗示这两个术语（即自然选择与物种形成）是等同的。就达尔文来说，物种形成显然主要是自然选择的一个方面，这从他答复Wagner的某些资料中也可看出。
达尔文在成为进化论者之前，他一直支持莱伊尔的每个物种都有规定的寿命的概念（突然起始，骤然死亡）冒他对在大陆上“引入”新种感到难于理解。因此当他在南美巴塔哥尼亚大草原发现了三趾驼鸟的第二个鸟种时，他以为它的起源必然是由于“非渐进性变化”（change not progressive）：如果一个物种发生变化，那就是由于一举成功。（Darwin，1980，Herbert编辑）。
当达尔文成为进化论者以后不长的时间里，他不仅解释了海岛上的物种形成过程，而且由于地理障碍（如海洋、江河、山脉、沙漠），他还能说明大陆的物种形成。此外，他还推测大陆的某些部分（如南非）很有可能经历了迅速下沉的阶段，在这下沉的阶段中，它们暂时转变成群岛，因而提供了所需要的隔离（《物种起源》107－108），直到随后又露出水面。现在我们从他的笔记了解到他在那个时候是多么重视地理隔离对物种形成的必要性。
因此，当人们发现达尔文后来在《自然选择》（写于1856-1859年）和《物种起源》
（1858－1859）中表现倒退了时就会为他的倒退程度感到十分惊讶。他在那时已十分容易接受大陆许多物种由于某些生态的、习性的、季节的或行为的特化作用而引起的同域型物种形成（sympatric speciation）。他将这种机制特地引用于分布区略有重叠或仅仅相互接触的（这类分布状况现在称为邻域）那些物种。这种情况是常见的，尤其是在热带，目前解释为原有隔离种或端始种的第二位接触区（zones ofsecondarycontact）。另一方面，达尔文认为这类分布型式理所当然地是就地（在原处）形成的。“我并不怀疑很多物种是在一个绝对连续的地区的不同地点上形成的，在这种地区其物理条件以几乎完全不能察觉的方式从一个地点到另一个地点逐步发生改变”
（《自然选择》266）。另外他还解释说，他认为某个变种可能在种群链的一端形成，另一变种在另一端形成，最后在这两个主要变种相会合的狭窄地区有一个中介变种形成。
由于这两个主要变种比中介变种可能占有更广大的地区，按照严格的模式方式，在竞争中它们将迅速地战胜中介变种并使之灭绝，这样就会在这两个主要变种之间形成明确的间断（不连续），物种形成（过程）便得以完成。正像他在《物种起源》（111页）中所说：“变种之间的较小差异被归并到物种之间的较大差别中去”（见51－52，114，128页）。
达尔文的基本失误在干他未能将隔离区分为外在的地理-生态障碍和内在的隔离机制。他在《变异》一书中的一段话（1868，II，185）如实地反映了这一点。
“根据人类在选择和改进他们的家养变种时必须将它们分隔开的原则，如果能使它们保持不混杂（无论是通过性排斥，还是交互不育），这显然有利于自然状态下的变种，也就是有利于端始种”。他完全忽略了这样的事实，即在这里他涉及的是两个完全不同的原则。家养动物的亚种（races）是在
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