第十二章 进化思想的多样性与综合-2
第十二章 进化思想的多样性与综合-2 (第3/3页)
的一边并且断定：“地理隔离或局部隔离对物种的分化丝毫也不重要，因为同样的结果由获得不同习性或经常出入不同栖息地的端始种也能取得；同一物种的不同变种愿意和与之相似的交配，从而引起最有效的生理隔离方式也能取得同样结果。”不用说，华莱士对这些论断并没有提出任何证明。
达尔文和华格勒之间的论战令人啼笑皆非的一个方面是他们双方一贯捉迷藏躲过对方。华格勒坚持没有地理隔离一般不可能有生殖隔离。达尔文在那个时候非常着迷于趋异原则，回答说“隔离和时间两者本身对物种的改变不起任何作用”（L．L．D.，II：
335－336），似乎华格勒否认发生种系进化。在他和华格勒，西姆珀（Semper）以及魏斯曼的全部通信中明显地可以看出达尔文并不了解获得生殖隔离是多么难于解答的一个问题。
一个主要困难是在随后年代中参与这场争论的多数人——罗曼司，古力克，甚至华莱土（Lesch，1975）——并没有分清地理隔离和生殖隔离，也分不清个体变异和地理变异，并且往往在讨论物种形成肘将之和自然选择等同起来。这种混乱特别令人恼火的是在罗曼司的着作中他创造了容易引起误解的术语“生理选择”代替生殖隔离。对这段肘期的文献还没有全面的批判性分析，但是从总体上来看存在着两个阵营，追随达尔文的人没有明确区分两类隔离（其中有魏斯曼，西姆珀，罗曼司，古力克和华莱士）；支持华格勒的人认为地理隔离是物种形成所必需的特殊因素（例如Seebohm，K．Jordan，D．S．Jordan，Grinnell。许多昆虫学家如H．W．Bates，可能还有Meldola，Poulton，植物学家中有Kerner，Wettstein）。
1900年以后通过地理隔离的物种形成学说几乎完全黯然无光，因为在贝特森和德弗里所发展的突变主义中已不再认为隔离是必需的。由于D．S．Jordon K．Jordon，斯垂思曼，壬席，Mertens以及其他分类学家的努力，地理隔离在物种形成中的重要意义还没有完全被人遗忘。然而迟至1937年杜布赞斯基将内在的遗传因素和外在的地理障碍都包罗在他列举的隔离机制之内。在迈尔的《系统学与物种起源》（1942）一书中的主要论点之一就是在这两类隔离因素之间存在着根本区别，而且（正如华格勒和K．Jordon以前所坚持的）地理隔离是建成内在隔离机制的前提条件。在澄清概念上另一项是按种群观点给隔离机制下定义（Mayr，1970：56）。然而甚至在今天还有不少学者混淆了物种形成机制（基因，染色体等等）和物种形成中所涉及的种群所处的位置（即种群是同域的还是异域的），不认识这两个方面是彼此独立而又是必然同时涉及的。从1942年起（由博物学家努力解决的）地理物种形成的重要意义并没有被否定。仍有争议的主要问题是两种可选择的过程，如瞬时成种（通过多倍性或其他的染色体再组成）和同域成种的相对重要性。
博物学家对进化思想所作出的另一贡献是他们认识到物种内地理变异的适应性质。
这大大加强了渐进进化的信念。远见卓识的博物学家早在1859以前就观察到不仅很多物种的不同种群彼此不同（地理变异），而且多数这种变异是渐进的并且和环境因素有关，也就是说它是适应性的（Gloser，1833；Bersmann，1847）。由Allen（19世纪70年代），Sumner（萨姆纳）（20世纪20年代），壬席（二三十年代）深入细致地研究这类气候变异为达尔文的进化演变的渐进性以及环境的重要性论点提供了有力的支持（Mayr，1963：309－333）。对植物也进行了类似的但不够系统的研究，特别是通过将北方树种的个体移植到南方纬度，这种实验证实了与气候有关的地理变异（Langlet，1971；Stebbins，1979）。然而在早期孟德尔学派坚持遗传变异是急剧的和不连续的那个阶段，这类适应性变异被大多数博物学家（30年代早期）认为是有利于软式遗传的重要证据（Rensch，1929）。
12．4 进化综合
20世纪的头30多年实验遗传学家和博物学家之间的鸿沟是如此之深广似乎没有办法弥合。德国着名生物学家Buddenbrock在30年代曾说过：“争论…在今天就和70年前一样仍然没有解决…双方都不能否定对方的论点，看来这种局面将不会很快改变”（86页）。这两个阵营的成员仍然说不同的话，提出不同的问题，依从不同的概念，这从当时的文献中可以充分看出。（Mayr and Provine，198O）。
怎样才能打破这种僵局？怎样才能说服双方承认他们的某些假定是错误的或者（尤其是实验遗传学家方面）他们的解释忽略了某些重要方面？这两个阵营要能联合必须在事前满足两个条件：
（1）对多样性和种群进化都感兴趣的年轻一代遗传学家必须成长起来。
（2）博物学家必须认清这新一代的遗传学家对进化的遗传解释不再反对渐进性和自然选择。
这种局面一旦出现，思想的融合在1936年到1947年这短短的12年中就很快而且彻底地实现了。在这些年中进化生物学的绝大多数分支领域的生物学家以及很多国家的生物学家都接受了两项主要结论：（1）进化是渐进的，这是按小的遗传变化与重组的观点以及通过自然选择将这类遗传变异加以整理的观点来说明；（2）由于运用了种群概念，将物种看作是种群生殖隔离的集群，并通过分析生态因素（占有生境，竞争，适应辐射）对多样性的高级分类单位起源所产生的影响，就能够用既符合已知的遗传机制又符合博物学家的观察证据的方式来解释一切进化现象。JulianHuxlev（1942）将对上述几点取得一致意见的重大成就称为“进化综合”（或综合进化论，the evolutionarysynthesis）。进化综合要求博物学家放弃他们对软式遗传的崇拜，要求实验生物学家戒除模式思想并乐意将多样性起源列入他们的研究计划。进化综合使“突变压力”概念式微衰退并用深信自然选择的威力和对自然种群具有无穷无尽的遗传变异的新认识来代替它。
上面只是说明了在综合过程中发生了一些什么事态，并没有提到综合是怎样实现的。
现在普遍认为两个阵营的和解是通过为数不多的进化主义者的努力才实现的，这些进化主义者既能在不同学术领域之间架起桥梁，又能消除阵营之间的误解。
进化综合的建筑师们
一个进化主义者应当具备什么条件才能成为一个搭桥者？首先他必须高出于狭隘的专家。他必须乐干熟悉他自己专业领域之外的生物学其他领域，了解其他领域的新发现。
他必须具有灵活性，能够放弃原先的旧观念，接受新观念。例如萨姆纳、壬席、迈尔起初相信软式遗传，在熟悉了遗传学新发现后才采取了严格的新达尔文主义观点。对进化综合的建筑师们的着作现在仍然缺乏批判性的分析。他们的新观点（如果有的话）是什么？它是不是收集了大量的有决定性影响的事实？它所注意的焦点是不是特别有影响的一些具体进化现象（物种形成，适应辐射，进化趋向等等）？哪一些新的遗传见解最有利于消除误解？每一位综合建筑师的特殊作用是什么？这些问题（以及很多其他问题）都没有取得完满的答案。对进化综合的研究显然还只是刚刚开始（Mayrand Provine，1980）。
如果我们把综合的建筑师看作是他们的主要着作实际上在不同的领域之间构筑了沟通桥梁，那么特别是有六位学者的名字闪入我们的脑海，他们是：杜布赞斯基（1937），赫胥黎（1942），迈尔（1942），辛普森（1944；1953），壬席（1947），史太宾斯（Stebbins，1950）。必须强调的是还有许多许多进化论者协助“清理岩层”从而使桥梁得以建成而且还提供了重要的建筑材料。这些人中首先是苏联的切特维尼可夫和季米费叶夫雷索夫斯基；英国的菲舍、霍尔丹、达林顿（Darlington）、福特（Ford）；美国的萨姆勒、戴斯（Dice）、斯特体范特（Sturtevant）赖特；德国的鲍尔（Baur）、卢德维希（Ludwig）、斯垂思曼（Stresemann）、齐默曼（Zimmermann）；法国的台斯尔（Teissier）和莱赫雷梯（lHeritier）；意大利的布扎提特拉维索（Buzzati－Traverso）；另外，Heberer主编的《生物的进化》（1943）和赫胥黎的《新系统学》
（1940）也对进化综合作出了贡献。
在对进化综合最积极的十来个学者中，他们每个人都有自己的专业领域。只要提起杜布赞斯基、辛普森、迈尔、壬席、赫胥黎和史太宾斯这几个人对这一点就很明显。然而他们又都有一个共同点：他们都认识到各个进化学派之间的信息沟并企图通过协调摩根、菲舍等的基因频率观点和博物学家的种群思想来填平这一鸿沟。
和进化综合的突然来临令人感到同样惊讶的是，它在进化生物学界传播之迅速。
1947年1月2日至4日在美国普林斯顿举行的一次国际学术会议上，生物学大多数领域和学派（死硬派的拉马克主义者除外）的代表都一致同意综合的结论。所有与会者都赞同进化的渐进性，自然选择的突出重要性以及多样性起源的种群观。（Jepsen，Mayr andSimpson，1949）。然而也并不是所有其他的生物学家都是如此，这可以从菲舍、霍尔丹、穆勒（Muller）迟至四五十年代还一再努力反复提出支持自然选择普遍性的证据这件事看出；另外，从少数着名生物学家（如MaxHartmann）对进化的一些合理怀疑言论也可以察觉。
凡是参与进化综合的学者以及某些历史学家都完全同意有一份特别重要的着作宣告了综合的发端，而且事实上它比任何其它着作更是促成综合的契机，这就是杜布赞斯基的《遗传学与物种起源》。正如邓恩（L．C．Dunn）在该书的序言中正确指出的，这本书象征了“某种只能称之为回到自然的运动。”该书开头第一章 是讨论生物的多样性，其它各章涉及自然种群的变异，选择，隔离机制，以及作为自然单位的物种。杜布赞斯基在该书中顺理成章地将博物学家对进化问题洞察入微的深刻了解和他前此12年作为一个实验遗传学家的深湛学识密切地结合起来。他才是第一个真正在实验生物学家和博物学家两个阵营之间架起牢固桥梁的人。
进化综合一劳永逸地断然结束了无数的古老争论，从而为讨论全新的问题开拓了道路。这无疑是1859年《物种起源》出版后进化生物学历史上最有决定性意义的事态。然而科学史家和科学哲学家对进化综合究竟是怎样切合科学进展学说的却迷惑不解。它肯定不是一次科学革命，因为它显然只是达尔文进化学说的最终成熟。但是它是否配称为“综合”？对这个问题我是断然作出肯定回答的。
我在上面介绍了进化生物学家两大阵营，即实验遗传学家阵营与种群博物学家阵营的根本不同观点和专心致志的工作。它们就像Laudan（1977）所说的真正代表了两种十分不同的“研究传统”。Laudan指出“有时当两个或更多的研究传统，彼此不是互相拆台，可以融合起来，产生综合，这综合比前此的两个或更多的研究传统都更进步”
（103页）。从1936年到1947年在进化生物学中所发生的恰恰就是两种研究传统（以前彼此不可能交流信息）的这种综合。这里并没有一种模式战胜另一种模式的情形，就像Kuhn的科学革命学说那样，而是前此彼此竞争的两种研究传统“交换”彼此最有生命力的组份。由于这个原因，说综合仅仅是博物学家接受了遗传学的新发现显然是不正确的。
这样就会忽略博物学家所提供的许多概念：种群思想，多型种的多维性（multldimensionality of the Polytypic species），生物学种概念（将物种定义为生殖的和生态的自主实体），行为的作用以及功能变化在进化奇迹起源中的作用，以及全面强调多样性的进化。所有这些概念都是充分理解进化所不能缺少的，然而在实验遗传学家的概念结构中却几乎并不存在。
在短时期里，对进化生物学影响最大的也许是否定了一些错误概念。这包括软式遗传、骤变、进化本质论、自然发生学说。进化综合着重证实了自然选择的无比威力，进化的渐进性，进化的两重性（适应与多样化），物种的种群结构，物种的进化功能，硬式遗传。虽然这意味着进化主义者所能选择的余地大大缩小，但是它仍然留下许多问题没有解决。这些问题分为两类，由下面的两个问题表示：（1）某一现象（选择，渐进进化，生物学种等等）的意义是什么？（2）某一进化原理或进化现象怎样在个别情况下实际起作用并且又会引出什么新问题（例如将之运用于选择、隔离、产生变异、随机过程等等）？ＤＸＳＸＳ．
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