第十三章 综合后的发展-2
第十三章 综合后的发展-2 (第1/3页)
性别的进化意义
某些近代学者曾经怀疑在魏斯曼的性别学说和繁殖成功原理之间可能互相抵触。一个单性生殖的物种比有性生殖物种能产生多一倍的后代，而有性生殖则在雄性方面要“浪费”一半的合子。因此人们可能会认为自然选择在两者之间将选择单性生殖（Williams，1975；Maynard Smith，1978）。单性生殖在植物界和动物界确实都很普遍，但出现率大大低干有性生殖，现在对这个谜还没有令人满意的解释。毫无疑问，从长远来说有性生殖是较优越的，因为当环境发生重大变化时它提供了一个逃生的太平门。
但是在较稳定的环境中从短时间着眼人们会认为单性生殖的双倍生殖力将会占上风。也许人们又会求助干“可放弃的多余”（expendable SurpluS）原理：即使在有性生殖的生物中也已经有了足够大量的可放弃的多余；再要成倍的增殖，在选择上也不会有什么特殊的好处。而且放弃性别无疑将大大减少将来进化的抉择自由。转轨到单性生殖的进化种系很可能迟早会灭绝，随之灭绝的还有使这样的转轨得以实现的一切机制。所剩下的将是不能转轨到单性生殖而又能够占有已灭绝了的单性世系所空出的生境的有性世系。
当然，无论何处只要有第二个亲本参与托幼的可能，有性生殖就是强制性的。在性别、行为以及生境利用之间还有很多其他的相互关系（Ghiselin，1974a）。早已知道在很多生物中（某些寄生虫，淡水浮游生物、蚜虫）在有性生殖与单雌生殖之间有正常的世代交替现象，而且从一种状态转变到另一状态和环境变化密切有关。
自然选择的确往往令人迷惑莫解，现代的进化主义者对某些自然现象的选择方面还仍然像达尔文和华莱士一样感到狼狈不堪。考虑到人脑是一个多么有用的器官，有时就会提出这样的问题，为什么自然选择不在一切生物中产生同样大的脑子？的确如此，为什么？或者把这个问题颠倒过来，什么样的选择压力使尼安德特人具有和达尔文、爱因斯坦、弗洛伊德同样大的脑子？正是由于无法说明我们原始祖先的大的脑子使得华莱士怀疑自然选择能够说明作为人的人类由来（起源）。华莱士所忽视了的是一切选择的关键时刻都是紧急事态或异常灾祸。某个器官或功能在正常时候一般是不会被自然选择改变的，而是在变异曲线尾端的那个时候被选择，并使这器官或功能的载体在某个紧急事态中这物种的其他千百万个体死亡时能够生存下来。“灾祸性选择”（catastrophicselection），正如Lewis（1962）所正确强调购，是一种非常重要的进化过程。
13．4 物种形成的方式
达尔文是公认的种群思想的代表，他强调地理成种（物种形成）过程的渐进性（见第十一章 ）。孟德尔学派断然否定达尔文的这一结论，正如德弗里所说的，他们假定“新物种和变种是由现存的形体通过某种飞跃产生的。”物种形成的方式是博物学家和孟德尔学派之间争论的焦点之一（Mayr and Provine，1980）。比较解剖学家、研究种系发生的学者，甚至实验遗传学家都严格按“垂直”观点来考虑进化问题，他们认为种系序列（Phyletic line）是进化单位。新系统学的一个重要供献是采用种群作为进化单位并根据这一概念来解释物种形成。新系统学者主张新物种是当种群被隔离后形成的，Mayr（1942）曾以丰富的细节论证和支持这一论点。起初并没有提到被隔离种群的大小问题，只有赖特（1932）曾指出在小种群和很小的种群中由于采样误差可能出现遗传漂失。
地理成种学说主要是根据对下列动物的研究结果而提出的：鸟类、蝴蝶、其他分布范围广的昆虫、某些类群的蜗牛以及具有明确地理变异模式的其他类群动物。在上述类群中地理成种是如此肯定无疑，隔离种群的分化步骤是如此大量地被记录在案，因此在1942年以后地理成种是动物物种形成的一种重要而且可能是普遍的方式便再也不容怀疑。
由于在大陆上不能超越的地理障碍（山地、水域等等）的数量有限，所以其他类型的障碍必定和大陆上十分活跃的物种形成过程有关。某些学者（参阅Mayr，1942）认为植被障碍或其他不宜栖息的地区可能就是这样的障碍。Keast（1961）以澳大利亚的鸟类为例可充分证明这种看法是正确的。Haffer（1974）发现亚马孙河流域在更新世时期的旱涝交替和当地鸟类的物种形成异常活跃有关，Williams和Vanzolini以及Turner分别指出对爬行类、蝴蝶而言也是如此。植被带的障碍作用视物种的扩散能力而定。就不能飞的炸猛或地下哺乳类来说即使是很狭窄的不适宜的生态区也能成为扩散的障碍。有些学者由于不了解植被障碍，因而提出了非地理性物种形成机制（White，1978）。
一直到最近，有些教科书的插图中还是把地理成种用地理障碍将广泛分布的物种切成两半来表示。也就是说这两半彼此被隔离后经过一段时间将变得如此不同，以致后来又恢复接触后这两半就以不同的物种身份相互作用。但是对形成物种的类群（尤其是物种刚形成不久的类群）的分布模式经过详细研究后便提出了不同的看法。当迈尔在40年代和50年代研究南太平洋岛屿鸟类的地理变异时，意外发现最外围的种群往往是差异最明显的，差异常常达到可将之列于不同的种甚至列入不同的属。迈尔在1942年曾记录了不少例高度不同的异域“属”，而在分布上它们只不过是距离远的亚种。那时他注意的虽然只是分类问题（怎样划分这样的一些种群），但是他继续探索发生这些现象的原因。
由于他了解创始者种群（founder populations）经常处于真正物种的分布区之外围，后来他终于想到在没有任何可以察觉的基因流动以及物理环境和生物环境多少有很大差别的情况下，这样的一些创始者种群将是基因库的遗传改造（genetic reorsanization）最理想的基地（Mayr，1954）。
迈尔之所以特别强调创始者种群的重要性有两个原因。第一个原因是在观察中发现物种中最异常的种群总是在分布区边缘被隔离的，而且这最异常的种群往往是距离最远的。例如啄花鸟属（Dicaeum）的圣克托啄花鸟（Dicaeum tristrami，Sancristobal），皇鸠属（Ducula）中的马克萨斯皇鸠（Ducula galeata，Marquesas），以及迈尔（1942；1954）所列举的许多相似例子。相反，在互相邻近的物种分布区中地理变异的数量一般很少。另一个由霍尔丹（1937；1957）指出的原因是分布很广的大种群（事实上所有的稠密物种）在进化上是迟钝的，因为新的等位基因，甚至是有益的等位基因，都需要很长的时间才能在全部物种分布区内蔓延开。遗传稳态（genetichomeostasis）（Lefner，1954）强烈阻止大的、未分裂的基因库发生变化。地理隔离的事实似乎并不支持赖特（Wright）的模式，按这模式最迅速的进化发生在由只是部分隔离的小区种群（demes）组成的大物种内。事实上稠密的、分布广泛的物种在化石记录中从它们最初出现直到它们灭绝的全部时期中往往几乎并不发生变化。与之对比，边缘隔离种群的进化趋向往往十分不同。这些种群通常是由少数个体建立（实际上往往是由单个的受精后的雌性个体建立），只含有亲本物种全部遗传变异性的一小部分。迈尔认为这将大大提高杂合性并在剧烈变化了的遗传背景上改变很多基因的适合值。许多上位相互作用将和它们原来在亲本种群中的情形十分不同。因此迈尔主张这样的一类创始者种群应该特别容易发生遗传改造，有时能成为真正的“遗传剧变”（geneticrevolution）（Mayr，1954）。这些创始者种群可能发生激烈的遗传变化是不容置疑的。
Hampton carson（1975）对夏威夷群岛果蝇属物种形成的出色研究充分支持了迈尔的论点。从实验观察中所作出的，在极小种群中物种形成最容易迅速实现的结论是完全能站住脚的。
在本世纪的头20多年中已认识到染色体在物种形成中可能具有重要作用。杜布赞斯基撰写的《遗传学与物种起源》一书的第一版（1937）中几乎有三分之一篇幅是讨论染色体有关现象，在植物学文献中染色体的作用显得更加重要。实际上德弗里的月见草“突变”后来证明大部分是染色体重排，并不是正规的物种形成机制。但是后来很快发现了多倍性，在这一过程中由于染色体组倍增新的物种可以一步形成（Stebbins，1950；Grant，1971）。然而关于染色体在物种形成中作用的讨论由于两个错误概念的干扰而受到影响。
第一个错误概念是某一类生物的专家认为他们的发现可以适用于一切生物；很多研究者指出这种看法并不正确。例如一切物种形成都是由于染色体改造的观点就曾被Carson（1975）否定，他指出夏威夷果蝇十分活跃形成新种的过程可以在染色体没有任何可见变化的情况下进行。因为夏威夷果蝇具有巨大的唾液腺染色体便于详细分析，所以当物种形成时可能发生的结构上的染色体变化必定是非常细微的。在其他类型的生物中，亲缘关系很接近的物种，往往由于核型倒位（臂内或臂间倒位）、易位、罗伯森式融合或分裂、或者染色体结构的其他变化而相差悬殊。不同类群的生物其染色体变化机制也各不相同。（Mayr，1970：310－319；White，1974）。
另一个错误概念是认为染色体物种形成和地理物种形成是互不相容的，两者之中非此即彼。事实上这两种物种形成方式的规模完全不同。区分亲缘相近物种的那一类染色体差异（和区分染色体多形性的相对比）由于减数分裂时的各种干扰几乎总是降低杂合子的适合度。这样的染色体重排在一个大种群中很少有机会能够发生，因为在大种群中它们要经历很多世代的杂合阶段。只有在小的创始者种群中由于近亲交配的程度高，它们才有机会很快地通过杂合阶段达到新染色体型的适合度较高的纯合子状态。染色体重排的这种情况也完全适用于基因新的上位平衡，适用于取得新的隔离机制以及在生境利用上的新尝试。这些在通过创始者种群的狭口（bottleneck）时比在一个稠密而又大的物种中通过缓慢的选择过程更容易实现。某一新物种是通过地理物种形成和染色体物种形成而产生的说法并没有矛盾。“边缘隔离”这一提法用于种群密度小和扩散能力大大降低的物种时就多少有些含糊不清。在这种情况下物种可能由很多或多或少被隔离的集群组成，而一个新隔离的集群（colony）可能在物种分布区的中央前此空缺的部分建立。
即使这样的创始者种群也将经历相同的近亲交配和纯合阶段，就好像它是在物种分布区外围之外被隔离开似的。
目前已发现了一些证据表明物种形成的难易程度主要（呈反比地）和种群大小有关而且物种形成迅速也并不一定限于创始者种群。种群数量急剧减少（例如更新世的某些残存生物）也能加速物种形成，这一点已经由Haffer（1974）等对亚马逊河流域森林的残留生物的研究加以证实。然而这样的物种显然不像那些在外围隔离而形成的某些物种那样异常。
关于物种形成的另一个重要意见分歧，仍然是19世纪60年代和70年代中达尔文和瓦格勒之间对地理隔离是否完全必要的那场论战的老问题（Mayr，1963；sulloway，1979）。某些学者曾经先后提出过一些能使单个小区种群（deme）分成两个生殖隔离而又没有阻止基因流动的外部障碍的同域型物种形成机制，其中经常提到的有三种机制：
（1）歧化选择（分裂选择），它能将双峰基因分布（1bimodal gene distribution）扯开，（2）异时物种形成（allochronic speciation），这是由于生殖季节错开的结果，（3）在寄主特异性（专一性）物种的情况下新寄主的移殖（colonization of newhost）。经由寄主特化的同城型物种形成这一概念起，自达尔文直到进化综合一直都很流行，目前又再度受到普遍重视（Bush，1974）。然而正如我在1942年所指出的，尽管适应于新的寄主在单食性物种（monophagous species），尤其是以植物为食的物种中可能是一种重要的同城型物种形成方式，但这类物种形成的发生有很多限制；它的发生频率是否高干地理物种形成仍然是一个没有解决的问题（White，1978）。我认为在地理物种形成和新寄主移植物种形成之间划分严格界限是不科学的，就又会把问题曲解。
在一个小的创始者种群中（无论是自然界中的还是实验室中的）转向某个新寄主显然要比在一个大而稠密种群的连续分布区中转向新寄主要容易得多。
在物种形成的研究中未解决的最重要问题仍然是物种形成的遗传基础。为了描述物种形成过程，目前仍然主要依靠从分布格局作出的推断。只有对作为基础的遗传过程的认识更深入，才能对物种形成的各种可能方式的频率和有效性的争论得到解决。一直到1974年Lewontin还说，“我们对物种形成中所发生的遗传变化实际上还一无所知”
（Lewontin，1974；159）。遗憾的是，直到今天仍然如此。由于发现了DNA的不均一性（异质性）较早的文献实际上已经陈旧过时（Jameson，1977）。
起初有人认为在物种形成之前及以后，比较种群中酸等位基因的频率能够提供决定性的答案。这类研究沿袭了豆袋遗传学的传统，试图“按遗传型频率建立物种形成的定量学说”（rewontin，1974：159）。然而按这一研究路线所积累的一切证据指陈酸等位基因的转变频率在物种形成中并不是主要的动因。例如在亲缘关系密切的物种中同功酶的差异程度在不同的属中相差悬殊。越过物种界限似乎与基因频率的急剧变动并不同时发生。某些学者将之解释为这正是迈尔的关于创始者种群中遗传剧变学说的反证。如果酶基因是生殖隔离的主要遗传机制，这种看法就是正确的。
现在看来很有可能生殖隔离的程度是由特殊的遗传机制或调节系统控制的。这类机制可能只限于相当少的基因或者核型的有限部分（Carson，1976），它们可能存在于近年鉴别出的一些新的DNA（如中间重复DNA）上。分子遗传学的迅速而又出人意料的发现很有可能在不久的将来会对物种形成的遗传学解释作出重要修正。
如果只是DNA的有限部分控制物种之间的生殖隔离，那就有可能只需要很少的突变步骤或有限的核型改组就能发动物种形成过程。这在一个只由少数个体构成的创始者种群中比在分布广泛的稠密物种中显然要容易得多。另一方面，分隔大多数物种的众多隔离机制表明在绝大多数情况下完整的物种等级只能经由某种长期过程才能形成。由于物种形成是渐近的，也就是说即使是创始者种群也要延续好多世代，不可能指望只经过一次突变就能完成。一切迹象也都指陈不是如此。但是在物种形成过程中究竟发生了一些什么事态则仍然还是一个谜。Carson（1976：220）设想它是“基因相互作用的某种变动中的内部平衡，其中调节基因发挥着重要作用。”
迈尔学说中剩下全然没有得到解释的是遗传剧变的不规则性。它们出现在某些（并非全部）外围隔离的创始者种群中。为什么？自1954年以来对基因组的了解已经取得了很大进展。目前已经研究清楚DNA的某些部分，同功酶基因，比其他部分（可能是某些调节系统）受遗传剧变的影响较少。Templeton（1980）曾经考虑过其中的某些因素，特别是为什么遗传剧变只在特定的条件下发生。鉴于目前有关各类重复DNA的作用以及新近发现的遗传型的各个方面的知识还很有限，因而要提出明确的解释还为时过早。然而近年来所有的研究都提供了支持迈尔学说的进一步证据，表明决定性的进化事态是经由遗传剧变最经常发生在外围隔离的创始者种群中。
13．5 宏观进化（Macroevolution）
除了自然选择和物种形成以外，进化综合以后，进化生物学的第三个主要活跃领域是宏观进化。宏观进化有几种不同的定义：物种层次以上的进化；高级分类单位的进化；或者古生物学家与比较解剖学家所研究的进化。1910年左右，古生物学家，尤其是无脊椎动物古生物学家，由于在确定地质层方面所取得的成就因而对地质学问题特别关注，这样一来便对进化历史失去兴趣。在进化综合以前宏观进化是由与遗传学并无实质性联系的古生物学家来进行研究。只有极少数古生物学家是真正的达尔文主义者，承认自然选择是进化的主要动因。绝大多数古生物学家相信骤变论或者某种形式的目的论（自然发生）。宏观进化过程及其原因一般被认为是属于特殊的类型，和遗传学家及研究物种形成的学者所研究的种群现象十分不同。
随着进化综合的发展上述一切发生了急剧变化。主要结果是对前此研究宏观进化的学者所广泛持有的某些信念产生了怀疑。现在已被否定的一些重要假说包括以下几点：
（1）在解释新物种和高级分类单位起源方面必须借助干骤变；（2）进化趋向以及适应的不断改善必须有自然发生过程；（3）遗传是软式的。
壬席和辛普森的重要贡献是能够指明解释宏观进化并不需要承认上面提到的任何一种学说，而且事实上物种层次以上的进化现象和遗传学和微系统学（microsystematics）的新发现相符。这一结论当然必须根据形态学、分类学以及分布的证据所作出的推断，因为在当时遗传分析是无法对高级分类单位进行分析的（实际上除分子证据而外，今天仍然如此）。
为了替古生物学辩护，这里必须指出，虽然骤变论者以及支持自然发生过程的在古生物学家中占绝对多数，然而的确也有少数渐进论者和支持自然选择的人。早在1894年W．B．Scott就极力为进化演变的渐进性辩护而反对贝特森。Scott曾经讲过虽然在一切物种中围绕“正常”都有或多或少的明显变异，然而种系中新的变化并不是来自极端的变异体而是源于正常个体的逐渐变化（Scott，1894：359）。Osborn及“直生论”的其他拥护者也都支持渐进进化反对“骤变论”。
自然选择也同样有支持者。虽然大多数古生物学家都认为自然选择不足以解释宏观进化现象，但也有一些人（如Dollo，Kovalevsky，Abel，Goodrich，Matthew）积极支持自然选择。然而从他们的着作中看不出他们是否认为单是自然选择就足以解释一切进化现象。要确定这一点就需要对他们和其他的同时代的宏观进化论者的着作进行足够的分析研究。
辛普森在他写的《进化的节奏和方式》（Tempo and Mode in Evolution，1944）一书导论中曾谈到，他的这本书是试图将古生物学和遗传学加以综合。在这两个领域之间架起桥梁的努力，由于遗传学者几乎完全专注于基因频率的变化（这是根据非加合性基因效应极不重要的假定）而加倍困难。这一观点在解释某些宏观进化问题（例如进化趋向）时是适用的，但对其他问题（如多样性的起源）则并不适用。
遗传学与古生物学之间的综合，可以说是按下面的问题分两步进行：（1）宏观进化现象中有没有和达尔文学说的遗传学解释明显相矛盾的？（2）宏观进化的一切原理是不是都只需通过种群中基因频率的研究就能制订？对这两个问题的答案头终证明只能是否定的。
达尔文学派宏观进化论者的第一项任务就是驳斥反对达尔文主义者所扬言的有一些宏观进化现象与“遗传变异和自然选择”这一公式相抵触的论点。这项任务由壬席和辛普森出色地完成了。他们两人（连刚．赫胥黎）指出进化趋向根本不需要借助于某种神秘的自然发生因素来解释，然而动物
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