第三篇 变异及其遗传 第十四章 早期的遗传学说和育种实验
第三篇 变异及其遗传 第十四章 早期的遗传学说和育种实验 (第3/3页)
之间的杂种（如马与驴产生的骡子）也是居间的。所有这些众所周知的事实以及其他事实不仅充分否定了对事先存在（emboitement）的天真幻想，也驳斥了片面的雌性或雄性单方面发挥作用的概念。然而这样一类的观察并没有动摇卵原论或精原论，似乎这些学者将这些观察结果保存在他们大脑中的两个互不联系的部分。
他们的某些同时代人则更为明睿。布丰清楚了解父母双方都作出遗传贡献，但是莫培兑（远远超前其他的人）提出的遗传学说可以被认为预示了以后的发展（Glass，1959；Stubbe，1965）。莫培兑拥护泛生论，它是根据Anaxagoras和希波克拉底的思想，主张来自父母双方的颗粒（要素、因子）与后代的特征有关。他这一学说的极大部分可以在后来的淖丁，达尔文、高尔敦的学说中找到。
克尔路德的发现对了解植物的性别和繁殖虽然是很重要的，但是要把他看成是孟德尔的先驱则是错误的。克尔路德总是把物种的本质看作是统一的。他在大多数情况下发现的F1代杂种时中间类型这一事实似乎向他本人证实了他的整体论观点。他从来没有将表现型分成个别性状并通过几代追溯某个性状在不同组合情况下的结局。而这些正是建立遗传学定律所必需的，孟德尔和德弗里首先认识到了这～点。
克尔路德不仅是由于他在花的生物学和杂种的本质上的重要发现值得受人尊敬，而且还因为他的试验路线显示了计划与执行都是一流的、是他的同时代人所不知道的。可惜的是，正像很多先驱人物一样，他走在他那个时代所关切的事物的前头太远，并不得不将他的一些最出色的试验花费在论证植物的性别上，而这对我们来说又似乎是显而易见的。
克尔路德的物种杂交结果和当时存在的信念相抵触到如此程度，他的发现又是如此出人意料并富有革命性，因而并不被他的同时代人接受。迟至1812—1820年间出版的学术性着作还仍然否定植物性别并对克尔路德的试验的可靠性提出怀疑。鉴于这种情况，普鲁士和荷兰的科学院在19世纪20年代和30年代曾悬赏以便解决植物杂交问题以及它在形成有用的变种和物种方面的运用。这种悬赏方式促进了Wiegmann，Garrtner，Godron，Naudin，Wichura以及其他杂交工作者的研究，这些人的工作已由Roberts（1929），Stubbe（1965），Olby（1966）等详细介绍过。所有这些研究都遵循克尔路德的传统。
它们涉及植物性别和物种的本质。
只有某些杂交试验是在物种之内孟德尔变种之间进行的，但就克尔路德来说，他的试验结果即使发表了也没有人继续探索。所有这些学者反复证明了克尔路德的结果堵如F1代的中间型和相对一致性，F2代的变异性增高（清楚表明回复到余种的倾向），正反交的同一性，父母双方对杂种特征的贡献（一般是大致相等的），以及偶尔出现的甚至在不育杂种中的体细胞杂种优势。明确的孟德尔式分离现象非常罕见（即使在F2代）；这也并不奇怪，因为物种差异往往（如非通常）是高度多基因性的。另外，克尔路德的烟草这一物种以及其他杂交工作者所采用的很多物种大都是多倍体，染色体数目往往在某一个亲本中多于另一亲本，因而具有较多染色体组的亲本在杂种的外表上占优势。
必须反复强调的是，这些学者并不是从事控制个别性状遗传定律的研究。他们关心的是作为整体的物种的本质，在某种程度上他们对此了解得比孟德尔学派早期那些从事豆袋遗传学研究的人更深入。从1900年到进化综合的30年代的进化生物学的分裂在一定程度上可以追溯到19世纪早期植物杂交工作者的这股杂交热潮上。
伽登勒（Gartner）
伽登勒（Carl Friedrich von Gartner，1772—1850）是孟德尔之前最博学和最勤奋的物种杂交家。在他的主要着作（1849）中他总结了将近一万个杂交试验（涉及700个物种，产生了25O个杂种）的结果。达尔文在谈到这些工作时曾评价说“其中所含有的有价值的东西比所有其他学者加起来还要多，如果有更多的人了解就会作出更大的贡献。”
将伽登勒所收集到的大量资料累积起来加以归纳整理理应作出很多概括性结论，但是这种情况并没有发生。不仅对他的着作仔细阅读过的达尔文，连他的同时代人也没有谁从伽登勒所收集的事实中得出一般规律。实际上伽登勒向自己提出的问题也就是克尔路德在几十年前提出的同样问题，从总体来看他也非常满足于只是描述他的杂交结果。
也许可以对伽登勒说几句口是心非的恭维活，说他如此肯定无疑地证明了对这些问题能够作出什么答案，不能够作出什么答案，从而为完全新的研究路线扫清了战场。我们知道孟德尔也有一本伽登勒的书并且非常仔细地阅读过，然而却没何帮助孟德尔提出新问题或为他在遗传学上的突破助一臂之力。在伽登勒进行的几千个杂交试验中有少数涉及碗豆和玉米的种内变种。就这方面来说，伽登勒确实是孟德尔的先驱，这在后面还要提到。
伽登勒并不是那个时代唯一的德国植物杂交工作者，但是其他的人（如Wiegmann，Wichura）也同样是在传统框架内进行研究，所以在丰富我们的遗传知识上并没有作出什么贡献。
淖丁（Naudin）
法国杂交专家淖丁（Charles Naudin，1815－1899）和伽登勒所不同的是他有一个很明确的理论，但是在基本思想上两人则相差无几。淖丁认为在产生杂种中将两个物种的本质弄到一起根本就不是自然过程。这在杂种不育以及后代杂种回复到某个亲代物种就表现了出来。亲代本质并没有发生融合。此外淖丁将物种的本质看作是整体而不是独立性状的镶嵌（孟德尔在研究中也是如此）。淖丁的物种有一些显然只是孟德尔的变种（例如蔓陀罗），其中淖丁也得到了明确的孟德尔的比例关系，并且这种比例关系和淖丁对来代本质的完全分离的看法十分一致。虽然他的某些杂交试验结果完全是“孟德尔式”的，如第一代杂种的一致性和第二代杂种的变异性，但是无论在理论上还是方法上淖丁都不是孟德尔的先驱，这可以由他没有探索可重复的比例这点来说明。他的同胞D．A．Godron（1807-1880）也是如此，他只关心克尔路德几十年前提出的相同问题（杂种的繁殖力，它们回复到亲本型等等）。就像他的其他着作表明的那样，他的主要兴趣在于物种的本质。
植物育种家
和物种杂交家的活动同时并肩进行的是实际的植物育种家的工作并由之发展了一种完全不同于物种杂交的传统。他们的纯粹功利主义的目的是提高栽培植物的产量，提高它们的抗病力和抗寒力，以及培植新变种。虽然他们也运用物种杂交，但主要着眼于变种之间的杂交，很多变种只有一个或少数几个孟德尔性状（现代的说法）不同。这些植物育种家比植物杂交家更有理由被看作是孟德尔的直接先驱。
其中首先应当提到的是奈特（Thomas Andrew Knight，1759—1853），他专门研究果树的变种。对我们来说值得特别注意的是他认识到食用豌豆（Pisum sativum）作为遗传研究材料的优点，因为“豌豆具有十分稳定的生活习性，它的变种特别多，是一年生植物，很多变种在形状，大小，颜色上都有明显特征，因而在很多年以前就促使我选择它（通过长期试验）来确定将某一变种的花粉导入另一变种的花中所产生的效应”
（1823）。食用豌豆的这种特别优点显然在植物育种家中（包括伽登勒）是早已清楚的，毫无疑问也正是由于这一原因孟德尔才终于倾全力来研究它。奈特是位很细心的实验工作者，他在引入不同植物的花粉前总要将花去雄，并采用未受粉的或真正受过粉的花作对照。他讲到过显性和分离（回交），但是他没有对他收集的种子计数，因而也没有计算比例。
奈特的两位同时代人Alexander Seton（1824）和JohnGoss（1820）证实了显性和分离以及我们现在称之为隐性的选育姓状。这三位育种家的某些试验结果并不一致，因为他们没有认识到F1代豌豆种皮的外观（透明或不透明）是由母本决定的，而豌豆颜色本身（子叶）则取决于双亲的遗传组成。伽登勒在较后时期的玉米杂交试验中由于种皮也遇到同样的困难致使他无法始终如一的取得孟德尔的比例关系。这种困难在很多年之后才解决。胚乳是通过两个母本核和一个花粉核的融合而形成的，因而可能显示父本的特征。这一现象（后来经由德弗里和柯仑斯研究）被植物遗传学家称为异粉性（xenia）（Dunn，1966）。
物种杂交家和许多植物育种家之间的根本区别（Roberts，1929）在于后者往往研究个别性状并通过几代探索它们的归宿。运用这一新方法取得特别成功的是法国的农学家Ausustin Sageret（1763—1851）。他在将西瓜（Cucumis melo）的两个变种进行杂交试验时将其性状分作五对：
他取得的杂种并不是父本和母本的中间型；而是每个性状更近于父本或者母本。他的结论是“杂种和它的两个亲本相似一般来说并不是由于父本或母本的某些特有性状的密切融合而是未经改变的性状的分布相等或不相等；我说相等或不相等是因为这种分布在来源相同的所有杂种个体中远不一样，在它们之中存在着明显的多样性（1826：
302）。
在描述他的杂交试验时他明确指出某一亲本或另一亲本的性状是“显性”。在他之前还没有人毫不含糊地用过这词。Sageret不仅证实了显性现象并发现不同性状的自由分离，而且充分认识到重组的重要性。“我们不能不赞扬自然赋予它本身以极其简单的方式就能够使它的产品无限制地多样化，避免单调划一。这些方式中有两个，即联合和分离性状（按多种不同方法组合）就能够产生无限量的变种。”Sageret还了解到某些祖先性状也偶尔会在这些杂交中出现，“这种可能性存在但是它的发育在以前并没有受到重视。”我们行将介绍达尔文后来对这类回复现象非常重视。遗憾的是Sageret后来并没有继续从事他的富于想像力的和创造性的研究。
近年来常常有人提出这样的问题，为什么这些植物育种家在看来即将作出关于遗传的学说时停步不前。有各式各样的答案，但大多都不合式。这和对细胞学的知识不足显然无关，团为孟德尔的解释就不是根据细胞学说，实际也是不必要的。
这些育种家之所以不能制订出遗传学说也不能诿之于技术上的错误，因为他们之中的某些人在防止不需要的受粉作用时非常仔细谨慎并进行对照试验。他们给人以这种印像就是十分满足于仅仅得到明确的结果。他们根本不过问机制问题；如果他们过问的话，就像孟德尔那样，他们就会在试验技术中增添上对后代仔细计数并计算各种比例的项目。
换句话说，他们的失败（如果这是我们所要用的字眼）归根到底是由于他们没有提问关键性的问题。他们之所以如此是因为他们不是按可变的种群概念来考虑问题。采用种群思想是研究遗传现象的新路线的必要前提。
然而到了19世纪50年代通过物种杂交家和植物育种家的共同努力广阔的基础毕竟已经奠定。他们已明确地提出了建立遗传学说所必需的绝大多数事实根据，诸如双亲的同等贡献，显性，F1代的相对一致性，分离（F2的变异性增高）以及一般的反交同一性。
舞台已经搭好，迟早只待一位特殊天才人物的出现，他将提问以前未曾问过的问题并用新的方法来解决它们。这个人就是孟德尔（Gregor Mendel）（见第十六章 ）。Ｗww．
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