第十五章 生殖细胞
第十五章 生殖细胞 (第2/3页)
的某种力量，包括精神、热度、或某种物理力或活力。晚到1764年Wolff仍然以为花粉和动物精子只是促进胚的生长和发育所必需的高级营养。即便冯贝尔的言论（1828）也具有浓厚的亚里斯多德气息。按亚里斯多德的观点，母本提供物质，父本提供动因，形式原因和最终原因。
Bonnet于174o年发现蚜虫的卵即使在没有雄蚜虫存在时也能发育成长（单性生殖）。
这一事实似乎证实了上面的解释。很明显，卵的发育潜力可以由雌体本身所发挥的某种繁殖力诱发。对Bonnet的同时代人来说，这一发现是令人震惊的，然而19世纪的研究指陈这种“无配子生殖”（virgin birth）在动物界相当普遍，或者是季节性现象（如蚜虫和轮虫），或者是永久性的（ChurChill，1979）。19世纪40年代在膜翅目昆虫中发现了一种特殊形式的单性生殖——产雄单性生殖（arrhenotoky）。在这种形式中未受精的卵产生单倍体的雄性后代。发现这一特殊形式的是孟德尔的同时代人JohannDzierzon，他和孟德尔都是奥地利西里西亚地区人，后来又都成为天主教神父，他还是一个养蜂家。他运用创造性的杂交试验（德国峰与意大利峰杂交）证实了雄峰是由未受精的卵形成，从而充实了他的假说（1845）。在植物界中更普遍存在的、类似于单性生殖的是无配生殖（apomixia），在遗传学早期曾一度引起不少的思想混乱（见第十六章 ，孟德尔的山柳菊杂交试验）。单性生殖作为进化策略的特殊作用近年来引起了普遍关注。
在生物学史中经常可以见到某些问题时起时伏，受精作用这个问题也是如此。自Camerarius，Sprengel，克尔路德等开拓了新的局面后，它在19世纪的前20几年又显得很沉寂。19世纪三四十年代，当它再度受到重视时正值物理主义盛行。按德国化学家李比希的观点，一切化学反应取决于由两种物质及其组成微粒密切接触而引起的分子碰撞（Coleman，1965）。T．L．W．Bisc hoff将之运用到受精问题上并说得更明确：“精液通过某种催化力量在接触时起作用，也就是说，它经由内部运动构成了某种特殊形式的物质传给卵……在卵中它也引起相同或类似的原子的改组”（1847）。
当时并没有考虑到精子要穿入卵以及精子活动的总效应。一切现象都是由于“分子激发”（molecular excitation）。这种解释和当时流行于施旺、du Bois－Rermond、Ludwig学派的机械还原论观点非常合拍并几乎被普遍接受。这一学说的主要支持者之一是着名的形态学家西斯（Wilhelm His），他要求将一切生物现象还原成化学、数学，最重要的是机械力学。“受精卵含有促进生长的激发（excitation）。来自父本和母本的遗传传递的全部内容都在这激发中。所传递的并不是形体，也不是特殊的形成形体的材料，而仅仅是引起形成形体生长的激发，不是性状本而是身发育过程的开端”。
（1874：152）。His的观点大大影响了他的外甥米歇尔，这是生物学和生物化学的一个悲剧。这是米歇尔完全未抓住他本人发现核酸的重要意义的部分原因（见第十九章 ）。
迟至1899年J.Loeb还仍然能够写出下面的话：“精子中的离子，而不是核素，是受精过程所必需的。”
由于对受精作用的物理性解释的强大影响，一批又一批观察结果被人们忽视，即便是这些观察与还原论者的解释完全矛盾或者至少证明了还原论者的解释所提供的只能部分地说明问题。现在让我们回顾一下最后解开受精作用这个谜的一些发现的历史。
受精过程
第一个要回答的问题是，实现安精作用的究竟是作为整体的精液还是精液中的精子。
早在18世纪80年代，斯帕兰查尼（L．Spallanzani）所进行的实验本应使他作出正确答案，但实际上并非如此。他将雄蛙系上小兜（这小兜能让部分精液透过但精子则不能），这样的雄娃并不能使和它们交配的雌娃的卵受精。1824年两位瑞士生理学家J．L．Prevost和J.B．Dumas发表了关于蛙的一系列有创见的和决定性实验的结果，这些结果无可置疑地证明了精子是使卵受精的要素，精液只是精子的载体。1843年M．Barrx用兔作实验、1851年G．Newport用蛙作实验，都指出受精卵内有精子存在，然而他们也都没有观察精子是怎样进入卵并确定它们随后的下落。因此他们的观察发现并不能动摇受精的物理学说。1854年Thuret发现墨角藻（Fucus）的具有纤毛的游动精子将卵包围并进人卵中。他运用这一观察结果甚至还能进行人工授精。
1856年N．Pringsheim通过对淡水藻Oedogonium的观察研究，就受精过程作出决定性结论。他实际观察到雄配子进入雌性的胚珠并由之作出了下面的正确结论：新个体的第一个细胞（合子）是由雄配子与卵细胞融合而成；受精作用只要一个游动精子就能完成。由于隐花植物的性别当时还有争论，尽管Pringsheim的论证具有决定意义也仍然被忽视了。当19世纪五六十年代有些学者强调由好多个花粉粒授精所产生的幼胚形成的植物具有更旺盛的活力，因而事态的发展对Pringsheim的结论也并不有利。
正是孟德尔（给内格里的信，1870年7月3日）试图反驳“达尔文的观点，也就是说要使卵细胞受精一个花粉粒是不够的”（达尔文的观点主要是由于误解了淖丁的研究工作，后者实际上已接受了“一个花粉粒”假说）。孟德尔采用紫茉莉（Mirabilisjalappa）进行试验，取得了由单个花粉粒授精的18个发育良好的种子。“大部分植株（由这些种子经栽培而成）和自由自花受精的植株具有同样的活力。这就无可置疑地解决了这个问题；遗憾的是，由于Nageli对这个问题不感兴趣，这封信直到1935年才发表（Correns，1905）。
就在同一时期其他研究工作者阐明了植物受精过程中的各个步骤。1823年J．B．Amici观察到一个游离的花粉粒是怎样长出花粉管，1846年他又证明当花粉管到达后胚珠中的卵细胞受到刺激并发育成胚。他和Hofmeister（1849年证实了这些步骤）竟然都没有考虑花粉管的功能！
植物学家在19世纪前半期充当了细胞研究的先锋。但是大致在1850年以后由于有了适当的组织固定方法，动物细胞学者便取得了领先地位。动物细胞中没有细胞壁因而更容易集中精力研究细胞核及其在细胞分裂时的变化。另外，受精作用也不会由于花粉管、胚囊等的存在而复杂化。
自从Kolliker和Gegenbauer证实了卵和精子都是细胞，而且细胞被重新定义为由位于原生质中的细胞核共同构成以后，提到细胞学家和生物学家面前的问题便是：当精子进人卵后，卵子和精子的核、卵子和精子的原生质都发生了一些什么变化？
1850年以后的25年期间关于受精作用的两种观点可以认为是下面两种学说的反映：
接触学说和融合学说。物理主义者把受精作用看作是激发的传递，认为受精作用的真谛仅仅是卵子和精子的接触；如果只注意受精卵分裂的开端（即近期原因），这便是一种合理的解释。然而为了接受这仅仅是交换激发就能说明新生个体具有父本和母本特征的论点，就要求人们轻于相信而且对终极原因丝毫不感兴趣。这种观点的对立面（融合学说）由于对受精过程日益精细的显微镜分析结果而逐渐占上风。最后，物理主义者的接触学说便被放弃。
细胞核的功能
虽然当时已普遍认识到精子主要由核质组成，但是细胞核才真正是受精作用的关键因素的这一结论并未被普遍接受。这种犹豫不决的原因是由于当时一致认为精子一且进入卵中便被溶解。事实上有些学者在受精不久的卵中发现了两个细胞核，有一位学者甚至观察到这两个核的融合现象，然而他们并不了解其中有一个是由精子重新转变成的核。
有两项技术或方法上的进展大大有利于问题的最后解决。其中之一是认识到哺乳类和鸟类的卵不适干受精作用的研究，因而动物学家就采用很多其他种类生物的卵进行试验，终于发现根据所需要解决的问题（如受精作用，有丝分裂、染色体连续性）可以采用更为适合的某些其他物种作试验材料。另一项甚至更为重要的是显微技术的迅速发展。
显微镜及其透镜不断地改进，最后于1870年产生了油浸透镜。西斯发明了切片机（1866年左右），在后来的年代中新式切片机能制备更薄的切片。还发明了固定各种生物材料的新方法。最后，苯胺染料的发明产生了各式各样的染色，其中有很多对特定的细胞成分或分子具有高度特异性的亲和力。这些技术上的进展至少把显微镜观察细节的能力提高了一个数量级。
Butschli（1873；1875）及Auerbach（1874）对线虫的研究、Schneider（1873）对一种扁形动物的研究也许是首次观察并了解到合子（受精卵）的核是由卵的核和一个来自精子的核融合后形成，但是他们的多少带有偶然性的观察并没有受到应有的重视。
赫特维克才最终地论证了受精作用的实质。他于1875年春采用当时最先进的设备研究地中海海胆（Toxopneustes lividus）的受精过程。这种海胆的卵很小，卵黄极少，即使高度放大时也是透明的。卵和精子都很容易保存、固定和染色。赫特维克明确无误地证明了在刚受精后的卵中所观察到的第二个核是来自精子。他还指出受精作用只需要一个精子。最后他表明精子的核和卵子的核合二而一并通过分裂产生发育着的胚胎所有的细胞核。受精卵（合子）的核从不消失，在受精卵与新发育的生物有机体的全部细胞核之间具有完整的连续性，这一点原先已由Schneider，Butschli等指出过。弗莱明曾将这种现象用非常简洁的语言“细胞核来自细胞核”（Omnis nucleus e nucleo）来表达。
19世纪70年代和80年代早期细胞学研究的势头是科学的任何其他领城都比不上的。
“当时的一些着名细胞学家（其中大多数在德国的实验室中工作）在一年之内发表七篇论文的并非少见”（Hughes，1959：61）。赫特维克的报告（1876）中还有某些错误因而并没有立即被研究受精作用的其他着名学者所接受（见专家文献中van Beneden与Strasburger的声明）。但是这些错误很快就被更正，赫特维克观察的正确性也由Hermann Fol（1845－1892）的卓越研究证实。Fol正确地描述了卵细胞核的两次成熟分裂（见下）并凭藉极大的毅力观察了精子进入卵的真实过程。他完全证实了雄性核与雌性核互相融合并形成新生物有机体全部细胞的细胞核，这和赫特维克的观察完全相符。
Fol通过实验手段使一个卵同时被几个精子授精，并揭示这种过程总是引起不正常的分裂和不能生存的动体。受精作用毫无例外地总是由单个精子实现（Pol，1879）从而证实了孟德尔在植物中的观察研究结果。自此以后几乎所有研究动、植物受精作用的学者都同意细胞核的融合是这种作用的决定性因素。
这些发现彻底否定了物理主义者所声称的传递激发是受精作用的精髓的论点。自然的和由化学诱发的单性生殖确实证明了无须按精就能引起卵的分裂。然而真正的受精作用毫无例外地始终是雌、雄配子的细胞核中所含物质的互相混合。接受这一结论只不过是反对19世纪后半期物理主义信条的一种表现。对力、运动、数量的过分重视和相当起麻痹作用的先入为主偏见被对形体、性质的重要性日益深入的认识所取代。大致在同一时期在化学领域中也发生了类似的思想解放（Fruton，1972）。然而在19世纪70年代对“力”的迷信还是如此顽固以致许多细胞学家对细胞的“运动器”，星体（aster）和纺锤丝比对细胞核和染色体更加注意。另外一些细胞学家则清楚地认识到物质的混合是受精作用的真正本质，这种见解引出了一系列完全新的问题，将在下一节介绍。最重要的是，它鼓励，实际也是要求，研究细胞和细胞核的显微结构。
15．3 变异和遗传的物质基础
18世纪末和19世纪初，当变异的重要意义开始被人们认识到以后，它的原因是什么的问题便提了出来。变异可能影响生物机体的各个方面，即所谓的性状，无论是形态性状还是非形态性状。必然有某种生理的或化学的因素作为引起变异的基础。起初甚至连应当提什么问题也不清楚，只是在事后才有可能将这些问题用准确的语言表达出来。
要回答的问题是：某一物种的全部性状（性状总体）是由单一、相同的物种特异性物质控制还是每个性状由可以独立起变化的个别颗粒物质控制？遗传物质是“软（式）”
的（即在个体的一生中或其世代中能逐渐发生变化）还是“硬（式）”的（即完全固定不变，只有通过骤然的激烈变换——后来称之为“突变”才能发生变化）？遗传性颗粒是怎样在体内形成的？在受精后由父本和母本提供的遗传颗粒是保持其完整性还是完全融合？
上面这些就是19世纪后半期关于繁殖和遗传所提出的最突出的问题。在全部生物学史上某些最有才华的学者都曾为之绞尽脑汁并大大减少了可能的答案数目。他们提出了很多具有创见性的假说（其中有一些是正确的，也有很多是错误的），但他们也一再发现，他们自己面临许多看来是无法调和的矛盾。他们怎会料到，他们的这些问题的最后答案竟然会是大约一百年以后由分子生物学作出的！这个前所未有的新奇答案是，遗传物质仅仅是一份“蓝图”，一种信息指令程序，完全不是发育着的有机体的成形部分，而且在化学上也与之完全不同。但是最后取得这一答案还有很长的路要走。让我们先折回到1850年。
当时原生质还刚刚被命名并被认为是活生物的主要物质。有人主张（Brucke，1861）原生质除非是由“基本单位”（某种结构元件）构成，它就不大可能体现其功能。实际上凡是对遗传现象深思熟虑过的学者都认识到细胞作为一个整体不可能是遗传的基本成分。总之，每个配子只是一个细胞，作为一个单元，它怎么能够控制某个个体在性状上的千差万别的差异？
基因概念的先驱
从1860年到1900年关于细胞质和细胞核中结构成分的性质一直是无尽无休的臆想热点，其中绝大多数既无实验依据又不是观察结果。自斯宾塞（Spencer，1862）到魏斯曼（Weismann，1892）这段时期的纵情臆想与以前30年（1835－1864）的态度迥然不同，那段时期相当严肃，显然是对《自然哲学派》的过分臆测阶段（1800－1835）的一种反作用。在这段相当严肃的时期中，许多学者单纯描述他们最感兴趣的问题并坚决不作概括性结论，即使这些结论看来是显而易见的。
在另一个严肃阶段（1895年以后）中，摩根曾讥笑魏斯曼是“来自弗莱堡的哲学家”，并在还原论和实证论的势头上把“臆想”嘲笑得一无是处。有些批评虽然是正确的（见下文），但在这里倒想为这些臆想的学者说几句公道话，因为他们作出了一件非常宝贵的贡献：他们开始提出正确的问题，尽管他们的答案可能是错误的。如果不知道应当提出什么问题，又怎样会找到答案！错误的学说往往能给一个停滞沉寂的领域带来活力，而它们所引起的新的观察研究往往又几乎自动地导致它们本身最后被否定。
几乎所有的这些学者都假定生物的躯体，包括其细胞，由很小的颗粒构成。这些颗粒必须具有个体发生上和遗传方面的双重功能。这是他们大家都一致同意的。除此而外，在其他各个方面他们之间又有分歧。关于这些颗粒的实质、它们在发育中的作用、它们在世代之间的传递等问题上更是分歧极大。每个学者都会为这类颗粒创造一个新词并提出一种发育与遗传的新学说。
这些颗粒必须具有自我复制的能力，这一特点就是和无生物的根本区别，后者并不能自我复制。例如结晶的生长和细胞生长就按完全不同的方式进行。
最后，为了发生进化演变，这些颗粒必须或者具有不断变化的能力（“软式”遗传）或者几乎固定不变（“硬式”遗传）。完全固定不变将会使进化不可能实现，所以这些颗粒有的时候必须能够“突变”，也就是说从某种固定不变的状态转变成另一冲固定不变的状态。因此只有对这些颗粒的物理性质、它们在细胞中的位置与排列、它们的复制、突变等能够同时提供解释的传选遗传学说才是完整的。从1860年到1950年这90年间所提出的试图解答这些问题的某些遗传学说，多少是比较完整的。
第一个有关遗传和发育的概括性学说是由哲学家斯宾塞（1820－1903）完全根据演绎法提出的。它深受再生现象（如某些动物能重新长出失掉的尾巴）的影响。斯宾塞（1864）提出有某种大小介于细胞和简单有机分子之间的“生理单位”
（physiclogical units）存在。这些单位被看作是能够自我复制、具有物种特异性的完全相同的单位（在某一个体内）。斯宾塞对同一物种不同个体的生理单位之间的差异作了似乎彼此矛盾的阐述。他将同胞动物之间的差异，归之于来自父本和母本的配子所含有的生理单位数目不同。生物的形体是由这些单位按预先确定的方式彼此连结起来的能力所决定，就像分子形成结晶时一样。另外，生理单位还具有对环境作出反应的能力，因而引起了获得性状遗传。
另一个重要的遗传学说是达尔文于1868年出版的《动植物在家养条件下的变异》一书中提出的泛生论（theory of Pangenesis）。德弗里于1889年正确指出，达尔文的泛生论实际上包含两部分，一部分是假定生物的遗传性是由生殖细胞中大量肉眼不可见的、各自不同的微芽（gemmules）体现的假说。这些微芽通过分裂而增殖，并在细胞分裂时由母细胞传给子细胞。
这一假说最重要的一点是，认为存在着大量不同种类的微芽（可以说是微芽种群），这和斯宾塞从本质论观点出发所设想的、在某一个体中完全相同的生理单位不同。达尔文泛生论的另一部分将在以后介绍。
在随后的15年中其他的一些学者也提出过类似的遗传微粒，例如Ellsberg（1874）和海克尔（Haeckel，1876）的“成形微粒”（Plastidules），这类微粒或者全都完全相同（和斯宾塞的生理单位相似）或者各不相同（和达尔文的微芽相仿），基本上并没有增添什么新的观点。
当时最试图说明一切而又具有纯推论性的遗传学说，是由瑞士植物学家内格里（Karl Wilhelm von nageli，1817－1891）于1884年提出的。他比前人更明确地指出生物有机体的原生质由两部分组成：普通的或营养性原生质
（本章未完，请点击下一页继续阅读）