第十八章 关于基因的各种学说-2
第十八章 关于基因的各种学说-2 (第1/3页)
几乎任何基因（尤其是具有数量效应的基因）的表达都可以被其它基因修饰（改变）。凯塞尔老鼠试验中修饰毛色深浅的基因就是典型例子。修饰基因在进化演变中特别重要因为它们容易对自然选择作出反应而且为种群提供必要的灵活性以便应付环境。
的突然变化。多因子（多基因）遗传的实质是表现型的单个组分（单个性状）可以被几个独立基因（座）控制。多因子遗传的例子在遗传学历史上很早就已发现，始于孟德尔的菜豆杂交试验。有名的例子是鸡的胡桃冠，贝特森和彭乃特（Punnett）于1905年证明胡桃冠的出现是由于豆形冠基因和玫瑰冠基因互相作用的结果；他们在香豌豆中也发现了多基因现象。但是在进化主义者中对接受连续变异的多因子假说却遇到了相当大的阻力。就他们看来这似乎是一种相当主观的特殊假说用以掩饰孟德尔学说的缺点。
虽然多因子遗传现象自1905年以来一再被发现，但我认为应当归功于摩根学派利用它来否定孟德尔主义早期的一个基因一个性状（即单位性状）学说。否定了这个学说才有可能将传递遗传学与生理遗传学更明确地区分开。它排除了早期孟德尔学说中某些先成论影响从而事实上完全用不着修正就能够用分子遗传学的术语（“遗传程序”）来说明。
多因子遗传、又称为多基因遗传，并不是不相同基因互相作用的唯一例子。事实上基因相互作用的可能种类与程度以及正如目前所了解的不同种类的DNA之间的相互作用已经越来越明显。这种重要性已经被某些早期的孟德尔主义者认识到，尤其是贝特森很重视不同基因之间的“上位”（贝特森的用语）相互作用。举一个简单例子，一个白色基因能抑制几个颜色基因产生色素。苏联遗传学家切特维尼可夫（Chetverikov，1926）首先明确提出所有的基因为其它基因提供遗传背景或条件。这一观点在生理遗传学和进化遗传学上都很重要。
有一种特殊的基因相互作用就是基因多效性（pleiotropy）：某个基因能影响几个性状（即表现型的不同组成部分）的现象。了解基因多效性对确定有关基因的选择值（selective value）特别重要。前面所介绍的一切进展。包括多基因和多效性的发现，使人们对一切遗传现象都能用细胞核独立的基因来说明的观点更加明确。
自此以后遗传学便着手分析生物统计学派的连续变异并证明它和孟德尔学说是一致的。这最初是由菲雪（Fisher，1918）的独创性分析开始，随后Mather（1949）和一些动物育种学家（Lerner，1958）也进行了分析。数量遗传学自从1940年代以来取得了长足进展（Falconer，1960；Thompson and Thoday，1979；另见第二编）。
软式遗传的没落
20世纪的20到30年代，摩根及其它遗传学家所说的基因明确表示了硬式遗传。基因能够改变的唯一方式是突变，即原来固定不变的基因通过一个单独步骤转变成另一个基因。人们可能会以为突变这一事实的证实将宣告软式遗传的一切学说的衰亡，然而实际情况并非如此。事实上软式遗传却不易根绝。这有很多原因。其中之一是首先拥护硬式遗传的早期孟德尔主义者（德弗里、贝特森、约翰逊）具有不能被接受的进化观点。他们的反对者错误地以为要接受硬式遗传就必须承认明显无效的孟德尔主义者的进化学说。
另外，遗传定律是借助于异常（如果不是明显病态的）性状（白化现象、多趾现象、结构缺陷等等）的研究而提出的。博物学家认为仍然需要软式遗传来解释进化上很重要的性状的逐渐变化（来反对孟德尔主义的突变论）和说明适应性地理变异（气候规律等等）。有利于硬式遗传的证据越充分，新拉马克主义者就愈加努力寻求能证明获得性状遗传的证据。
到了1930年代和1940年代支持硬式遗传的证据积累得越来越多而且非常具有说服力，甚至遗传学家中最后坚持某种形式非孟德尔遗传的人或者转变了态度或者保持缄默。又过了三十年在非遗传学家中还偶尔会发现坚信软式遗传的人（Mayr and Provine，1980），但作为一种有价值的科学学说它已经寿终正寝。
或许可以将软式遗传的没落归之于三个原因。首先是探寻软式遗传存在的实验证据的一切努力皆告失败（见上）。其次是对基因的一切研究都表明基因是完全稳定不变的（除偶尔发生突变而外）。最后是看来需要用软式遗传来说明的一切现象、如连续变异及气候规律，最终都能按孟德尔遗传因子（基因）和自然选择加以解释。虽然在当时已不再需要它，但是软式遗传的丧钟却是分子遗传学家在1950年代论证了从核酸到蛋白质是单向途径之后才敲响的。
遗传学在重新发现孟德尔学说之后的50年间取得了飞速发展。在这段时间内传递遗传学几乎各个方面的问题都得到解决。我在这里将1950年左右的发现作一简单总结以便有助于跟踪随后的遗传学进展。
（1）遗传物质是微粒性（颗粒性）的，由称为基因的单位组成，它们具有长期稳定性（“硬式遗传”）。
（2）特定的性状是位于染色体的一定座位（位点）上的定子（基因）的产物。
（3）基因是按一定线性顺序“连锁”在染色体上，但是这种连锁可以通过交换将之切断；染色体上基因座位相距愈远，交换频率愈高（除被双交换所逆转或回复外）。
（4）在有性繁殖物种的个体中，每个基因通常表示二倍，两个同源单位之一来自父本，另一个来自母本（称为二倍性原理）。
（5）突变是基因的不连续变化。
（6）必须严格分辨遗传型（遗传物质）与表现型。
（7）几个基因可能表现一个单独“性状”，即表现型的组成部分（多基因性），一个单独基因可能影响几个性状（多效性）。
基因本质的不确定性
到了1920年前后孟德尔遗传的基本要点已经大致了解清楚，遗传学开始专门化。种群遗传学在1920年代兴起，特别在30年代到50年代取得长足进展（见第十三章 ）。生理学家和胚胎学家也开始认识到他们所研究的现象最终必然会追溯到基因，从而对基因功能的研究便成为遗传学的一门更加重要的分支。但在传递遗传学中仍然有不少还未充分了解的问题，例如：基因的本质是什么？基因有多少“形态”？它是哪一类的分子或分子集团？基因有多大？不同的基因在化学上有哪些差异？是不是所有的基因都基本相同，或者有不同种类的基因？关于遗传物质真正本质的许多类似问题还没有得到解答，不少学派的注意力都集中在这些问题上试图求得答案。
叙述1920到1960年的传递遗传学历史非常困难，因为在这一段时间内所研究的问题（如花斑）技术性很强而且其中有些问题直到现在还没有弄清楚。实际上这些问题只有等到能说明真核生物染色体的结构与功能之后才能得到解答。在这一时期中为了阐明基因的实质曾作了极大努力，但在1953年发现了DNA分子的结构时这些努力就显得无足轻重或文不对题。这段时期在建立新概念上也没有取得重要进展。实际上当时提出的大多数新概念、例如基因粒（genomere）假说以及Goldschmidt的基因场论（field theoryof the sene），至少按其原来提出的形式都必须抛弃。这段时期还缺乏根据分子遗传学研究成果能调合当时的发现与争议的具有批判性的历史史籍。例如穆勒和史塔德勒（L．J．Stadler）在解释他们的辐射实验结果时往往得出不同的结论。他们的某些发现之间表面上的矛盾能不能按照染色体精微结构以及构成酶和调节基因的现代知识加以解决？历史性分析还有大量工作要做，下面我的阐述只是尝试性的，可能还必须作相当大的修正。
为了有助于了解1920－1960年这四十年中的争论和疑问，我在这里首先极其简略地介绍一下经典的基因-染色体学说。染色体好比是一串小珠，每个小珠代表不同的基因。
每个基因被认为是单个颗粒，世代相传永不改变（除了极为罕见的突变而外），与相邻基因各自独立，对之也不产生影响（除少有的位置效应而外）。据认为基因具有三种能力：（1）每个基因控制（或影响）一个性状（基因作为功能单位），（2）每个基因独立突变，与其它基因无关（基因是突变单位），（3）每个基因通过交换过程能够与染色体上的最近邻分离（基因被看成是重组单位）。突变被认为是基因分子发生细微变化，产生新等位基因。认为交换纯粹是珠串的机械性断裂，然后又将同源染色体相应的“珠串片段”重新熔接（融合）。
基因独立于其邻近基因的概念以及基因在染色体上的位置纯粹是偶然机遇的观点似乎得到摩根学派研究发现的大力支持。在果蝇染色体上邻近的基因往往控制完全无关的性状，而且影响单一性状（例如眼睛）的基因往往广泛地分布在所有染色体上。基因之间距离很近的情况普遍认为只不过是原先染色体断裂的历史产物。有多少染色体就有多少连锁群的这一事实也和这学说相符。
另外，如果基因是明确的颗粒，那么借助于各种技术手段就应该可以计算出它们的大致大小从而能估计细胞核染色丝上所能容纳的基因数目。穆勒是（有人会说“当然是”）首先（1922）进行这种计算的学者，他后来（1929）又将之加以修订。他根据许多指标（包括突变频率和交换的某些数据）计算出普通果蝇的基因总数在1400—1800之间。后来其它学者采用辐射方法单就X染色体计算就含有1300－1800个基因，因而果蝇的所有染色体共含有14000个以上的基因。
细胞学研究似乎也支持染色体是一串小珠的观点，甚至可以对小珠进行计数。细胞核物质在减数分裂的细线期确实往往呈现成串小珠形状，这些小珠被细胞学家称为染色粒。某些细胞学家认为每个染色粒就是不同的基因。Belling（1931）在百合属（Lilium）细胞核中曾数出2500对左右的染色粒。其它细胞学家证明某些染色粒含有几个基因。
细胞学中曾经轰动一时的进展似乎也证实了这一染色粒学说。1933年Heitz和Baner重新发现了果蝇唾液腺中的巨型带状（横纹）染色体，Painter与Koltsov认为这些带相当于这多线染色体（Polytene chromosomes）中的一系列染色粒，带的顺序相当于基因顺序。布里奇斯（Bridges，1938）在普通果蝇唾液腺的X柒色体上至低限度数出了1024条带并认为有相同数目的基因。通过
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